Adiantum viridimontanum

Grönt bergsjungfruhår
Adiantum viridimontanum växer i en dunit vägavskärning
Bevarandestatus
Sårbar ( NatureServe )
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Plantae
Clade :	Trakeofyter
Division:	Polypodiophyta
Klass:	Polypodiopsida
Beställa:	Polypodialer
Familj:	Pteridaceae
Släkte:	Adiantum
Arter:	A. viridimontanum
Binomialt namn
Adiantum viridimontanum CAParis
Synonymer
Adiantum pedatum subsp. viridimontanum (CAParis) Fraser-Jenk.

Adiantum viridimontanum , allmänt känd som Green Mountain maidenhair fern , är en ormbunke som endast finns i outcrops av serpentinsten i New England och östra Kanada. Bladbladet skärs i fingerliknande segment, själva en gång delade, som bärs på utsidan av en krökt, mörk, glansig rachis . Dessa fingerliknande segment är inte individuella blad, utan delar av ett enda sammansatt blad . "Fingrarna" kan vara hängande eller upprättstående, beroende på om den enskilda ormbunken växer i skugga eller solljus. Sporer bärs under falsk indusia vid kanten av bladets underavdelningar, en egenskap som är unik för släktet Adiantum .

Fram till 1991 var A. viridimontanum grupperad med den västra jungfruhårormbunken, A. aleuticum , som växer både i västra Nordamerika och som en disjunkt på serpentinhällar i östra Nordamerika. En gång i tiden klassades själva A. aleuticum som en sort ( A. pedatum var. aleuticum ) av den nordliga jungfruhårsormbunken, A. pedatum . Efter flera års studier insåg dock botanikern Cathy Paris att A. aleuticum var en distinkt art, och att några av de exemplar som hade tillskrivits den taxonen (organismgruppen) var en tredje hybridart mellan A. pedatum och A. aleuticum . Hon namngav den nya arten A. viridimontanum för platsen för dess upptäckt i Green Mountains i Vermont ; det har sedan dess varit beläget i Quebec och på en plats i kustnära Maine .

A. viridimontanum är svår att särskilja från sin moderart i fält. Den kan i allmänhet separeras från A. pedatum genom formen på de yttersta segmenten (de minsta delarna av bladet) och genom dess livsmiljö på tunna, exponerade serpentinjordar snarare än i rika skogsmarker. Den liknar mer A. aleuticum ; men stjälkarna på de yttersta segmenten och den falska indusia är längre och sporerna större.

På grund av dess begränsade utbredning och likhet med andra Adiantum -arter inom dess utbredningsområde är lite känt om dess ekologi. Den trivs på soliga, störda områden där ultramafisk sten är täckt med tunn jord, såsom vägavskärningar , talussluttningar och asbestgruvor . Enskilda växter verkar långlivade och nya individer når bara sällan mognad. Det är en av fyra arter som är endemiska för serpentin i östra Nordamerika och anses globalt hotad på grund av dess habitatrestriktioner.

Beskrivning

Adiantum viridimontanum är en medelstor, lövfällande , landlevande ormbunke, cirka 2 fot (60 cm) bred och 1 till 2 fot (30 till 60 cm) hög. Dess blad varierar från 30 till 75 cm (12 till 30 tum) i längd från basen av bladstjälken till spetsen. Liksom många ormbunkar är bladen av A. viridimontanum uppdelad i en serie broschyrer, kända som pinnae, och pinnae delas vidare i pinnules . Formen på bladen hos A. pedatum , A. aleuticum och A. viridimontanum är mycket lika. De brukar beskrivas som att de har en rachis som delar sig i två grenar, som böjer sig utåt och bakåt. Flera pinnae växer från den yttre sidan av kurvan av varje rachis-gren, med den längsta pinnae placerad närmast rachis-gaffeln. De fingerliknande stiften är stift uppdelade i kortskaftade stift.

Men denna tolkning av bladarkitekturen ( pedatiskt uppdelad i pinnae, sedan pinnately uppdelad i pinnules) utgör ett problem: ingen annan art av Adiantum , eller någon annan medlem av Polypodiaceae sensu lato (familjen som Adiantum en gång ingick i) har en forking rachis. I själva verket är dessa arter inte pedat, utan pseudopedate . Det som verkar vara en gaffel i rachis är i själva verket korsningen mellan rachis och en basal pinna. Den basala pinna utgör en av de två böjda grenarna; rachis löper rakt upp i det första fingerliknande segmentet på den andra grenen, medan resten av den krökta grenen består av den andra basala pinna. Båda basala pinnae är ytterligare uppdelade och uppdelade för att skapa de andra fingerliknande segmenten. Därför, även om de verkar strukturellt lika, representerar det längsta och mest centrala fingerliknande segmentet spetsen av bladen, pinnat uppdelad i pinnae (den första nivån av uppdelningen av bladet), medan de två kortare fingerliknande segmenten omedelbart på vardera sidan av det är pinnae, pinnately uppdelade i pinnules (den andra nivån av division). Varje fingerliknande segment representerar därefter en divisionsnivå en högre än den som föregår den. Därför kan de sista, pinnate underavdelningarna av varje fingerliknande segment hänvisas till som "ultimativa segment" för att undvika den tekniska felaktigheten att kalla dem pinnules.

Rotstocken visar liten förgrening, med intervaller på 4,0 till 7,5 mm mellan noderna . Den mäter 2,0 till 3,5 mm i diameter. Rotstocken och stjälken (bladets stjälk, under bladet) har bronsfärgade fjäll. Stiften och rachis varierar från kastanjebrun till mörklila i färgen och är glabrösa ; stammen är cirka 2 till 3 mm i diameter medan rachisen är mindre, 1 till 2 mm. De basala pinnae är från tre till sju gånger pinnae (på grund av pseudopedate strukturen av bladet), medan de apikala delarna av bladet (och motsvarande segment av basal pinnae) är en gång pinnae. De näst sista segmenten av bladet (de skenbara "pinnae", eller fingerliknande segment) är vanligtvis lansettlika till formen. Det övergripande arrangemanget av de näst sista segmenten sträcker sig från hängande och solfjäderformade på växter som växer i skuggan till trattformade på växter som växer i full sol; under de sistnämnda förhållandena står segmenten stelt upprätt.

De yttersta segmenten av det delade bladet (de skenbara "tapparna") bärs på korta, mörka stjälkar på 0,6 till 1,5 mm, där den mörka färgen ofta sprider sig in i basen av varje segment. De är långa och snett triangulära, den basiskopiska marginalen bildar hypotenusan . Spetsen på segmenten är vanligtvis akut, men hel (inte spetsig). De mäter från 9,5 till 22,5 mm i längd och 4,2 till 7,5 mm i bredd, den genomsnittliga längden är cirka 2,5 gånger bredden. Deras vävnad är örtartad (fast lummig) till kartonliknande (pergamentliknande) i konsistensen och ljusgrön till blågrön färg. Liksom i andra medlemmar av Adiantum släpper de glabrösa löven vatten när de är unga. Under skuggiga förhållanden ligger de ultimata segmenten inom bladets plan, men tenderar att vrida sig ut ur planet när de odlas i solen. De akroskopiska marginalerna på dessa segment är flikiga, med smala (mindre än 1,0 mm) snitt som ligger mellan loberna. I fertila segment kröks dessa lober för att bilda falsk indusia under bladet. Dessa är tvärgående avlånga, från 2 till 5 mm i längd och från 0,6 till 1,4 mm i bredd.

Sporangier (ormbunkens sporbärande strukturer) bärs på undersidan av bladet under den falska indusium, en egenskap som finns hos alla medlemmar av Adiantum och inte hos någon art utanför den. Sori är runda och finns på vener som slutar i den falska indusium, nedanför venernas ändar. Sporerna är tetraedriska till klotformade , gula till färgen och mäter 41 till 58 mikrometer (μm) i diameter (i genomsnitt 51,4 μm), i genomsnitt större än andra arter i A. pedatum- komplexet. Sporer dyker upp på sommaren och hösten. Arten har ett kromosomnummer på 116 i sporofyten .

Identifiering

Adiantum viridimontanum liknar de andra arterna i A. pedatum -komplexet ( A. pedatum och A. aleuticum ), och det är svårt att särskilja de tre i fält. Paris och Windham, i sin studie av komplexet, noterade att medan varje art, kollektivt, kan särskiljas från de andra, var ingen enskild morfologisk karaktär absolut särskiljande bland arter. Sterila triploida hybrider mellan A. viridimontanum och de andra två arterna kan förekomma, vilket ytterligare komplicerar fältidentifiering.

En potentiellt utmärkande karaktär är formen på de yttersta segmenten i mitten av bladbladet, som är avlånga i A. pedatum och långtriangulära eller reniformade (njurformade) i A. viridimontanum och några exemplar av A. aleuticum . Dessutom A. viridimontanum växa i både skugga och sol, medan A. pedatum endast växer i skugga.

Adiantum viridimontanum kan separeras från de morfologiskt likartade individerna av A. aleuticum genom den större längden av stjälkarna på de mediala yttersta segmenten och av den falska indusia, som mäter större än 0,9 mm respektive större än 3,5 mm i A. viridimontanum . Sporstorlek är också en användbar karaktär (även om den inte är lätt att mäta i fält); den genomsnittliga A. viridimontanum -sporen mäter 51,4 μm i diameter. Medan A. aleuticum- sporer kan nå upp till 53 μm, är de i genomsnitt cirka 43 μm. Hos A. aleuticum som växer som en disjunkt på östlig serpentin (de exemplar som mest sannolikt förväxlas med A. viridimontanum ), är rhizomet mycket oftare grenat, med intervaller på 1,0 till 2,0 mm mellan noderna.

Taxonomi

Arbetet som ledde till erkännandet av Adiantum viridimontanum som en distinkt taxon började i början av 1900-talet. Efter upptäckten av disjunkta exemplar av västerländsk jungfruhårormbunke , sedan klassificerad som A. pedatum var. aleuticum , på Mount Alberts serpentinmark av Merritt Lyndon Fernald 1905, började botaniker söka efter västerländskt jungfruhår på ultramafiska hällar någon annanstans i Quebec och Vermont . Den identifierades först i Vermont av L. Frances Jolley 1922 vid Belvidere Mountain i Eden . År 1983 överförde William J. Cody A. pedatum som växer på serpentin, både i östra och västra Nordamerika, till A. pedatum subsp. calderi istället. Många av stationerna för ormbunken i Vermont beskrevs 1985, i en undersökning av ultramafiska hällar i den staten.

Från 1983 till 1985 samlade Cathy A. Paris, då doktorand, in exemplar av A. pedatum från icke-serpentinjordar i Mellanvästern och Vermont, och från serpentinjordar i New England och Kanada, för biosystematisk analys. 1988 publicerade Paris och Michael D. Windham resultaten av denna analys, och avslöjade att A. pedatum i Nordamerika var ett kryptiskt artkomplex . De visade att A. pedatum sensu lato inkluderade två väl särskiljande diploida taxa, den ena finns i de östra skogsmarkerna och den andra finns både i västra bergen och som en disjunkt på serpentin i öst. Emellertid visade sig inte alla serpentin-disjunkter tillhöra den västerländska taxonen. Flera av dem, inklusive de flesta av exemplaren i Vermont, befanns vara tetraploida , vilket bildar en taxon som kan skiljas från de två diploiderna. Isozymbandsmönster antydde att tetraploiden hade uppstått genom hybridisering mellan de östra underarterna av icke-serpentinskogar och det västra och serpentinska taxonet, följt av en duplicering av hybridgenomet genom polyploidi ( vilket gör att kromosomerna kan paras ihop och återställa sexuell fertilitet). Denna allotetraploid var också morfologiskt mellanliggande mellan de två taxa, även om den mer liknade serpentin taxon (därav dess hänvisning till var. aleuticum före Paris arbete). Paris beskrev formellt tetraploiden som en ny art, A. viridimontanum , 1991, och skilde även det västra och serpentinta taxonet från A. pedatum som arten A. aleuticum . Typexemplaret av A. viridimontanum samlades från en talussluttning vid den gamla asbestgruvan på Belvidere-berget den 28 augusti 1985. Sekvenseringen av flera kloroplast -DNA-loci har avslöjat att kloroplastgenomet A. viridimontanum mest liknar det hos A. aleuticum , vilket tyder på att A. aleuticum var moderföräldern till A. viridimontanum .

2015 behandlade Christopher Fraser-Jenkins den som en underart av en brett definierad A. pedatum som A. pedatum subsp. viridimontanum , med argumentet att den morfologiska likheten mellan medlemmarna i komplexet borde väga tyngre än det biologiska artbegreppet när det gäller att definiera artens gränser.

Utbredning och livsmiljö

Naturlig utbredning av A. viridimontanum i östra Kanada och nordöstra USA

Adiantum viridimontanum är snävt fördelad i New England och Quebec. Åtminstone sju stationer i Vermont ligger i Missisquoi Valley , i norra Green Mountains , vilket ger ormbunken dess gemensamma namn. De ultramafiska klipporna i detta område sträcker sig norrut in i Quebec, där från och med 2001 var åtta stationer kända i södra Quebec och sex i Thetford Mines- området. Det är också känt från en station på serpentine på Deer Isle, Maine .

Ormbunken trivs i tunna serpentinjordar på soliga, störda livsmiljöer som vägavhugningar och talussluttningar, i dunit och andra ultramafiska bergarter. Antropogena störningar har tagit bort tjockare jordar och ökat solexponeringen på många av dessa platser; till exempel är många av Quebec-stationerna i asbestgruvor, både övergivna och aktiva. I mer naturliga livsmiljöer frostvittring och erosion främja stenfall och bibehålla lämpliga livsmiljöer. En detaljerad kvantitativ analys av habitatpreferenser har visat att medan A. viridimontanum upptar liknande habitat som A. aleuticum i nordöstra Nordamerika (ultramafiska avsatser, gruvdumpar, etc.), upptar den också serpentin-influerade nordliga lövskogar , där kalcium- rika skogshabitat som föredras av A. pedatum har förändrats av magnesiumrik dränering från ultramafiska platser. Denna nisch är i allmänhet inte upptagen av någon av de två föräldraarterna.

De östra serpentinhällarna där A. viridimontanum frodas har relativt få endemiska egenskaper , jämfört med serpentinexponeringar globalt. A. viridimontanum är en av endast fem taxa (fyra arter och en sort) som är strikt endemiska för serpentin i östra Nordamerika, och två av dessa, A. aleuticum och Aspidotis densa , växer på icke-serpentinsubstrat på andra håll i Nordamerika.

Ekologi

Adiantum viridimontanum reproducerar till stor del asexuellt genom att förgrena sig snarare än sexuellt genom sporer. Medan vindblåsta sporer kan resultera i sexuell reproduktion för arten, faller de flesta sporer förmodligen inom en relativt kort radie från växten. Dessutom kräver reproduktion genom sporspridning att sporen landar under lämpliga förhållanden för att generera en gametofyt , typiskt i starkt solljus på tunna serpentinjordar. Dessa krav tillåter A. viridimontanum att kolonisera nyligen störda platser på ultramafiska hällar, där berggrunden har exponerats och konkurrerande växter har tagits bort. Populationerna verkar stabila, med den långa livslängden för individer som kompenserar för låga rekryteringsgrader .

A. viridimontanums roll i ekosystemet. I allmänhet är ormbunkar mindre mottagliga för växtätande än blommande växter på grund av högre halter av giftiga och osmakliga föreningar i deras lövverk. A. viridimontanum är inte känt för att vara hotad av ett visst rovdjur eller en viss sjukdom.

Bevarande

Enligt NatureServes bevarandestatussystem anses A. viridimontanum vara globalt sårbar (G3) . Det anses hotat (S2) i Vermont och sårbart (S3) i Quebec; från och med 2015, när statens lista över sällsynta växter senast uppdaterades, hade den ännu inte klassificerats i Maine.

Bevarandet av A. viridimontanum begränsas främst av dess begränsade livsmiljö på serpentinklippor och talussluttningar som är av ringa värde för människor. Det mest troliga hotet mot arten är utvidgningen av asbestbrytning, som ofta sker nära populationer av ormbunke, eller annan återanvändning av övergivna asbestgruvor. Vägbyggen kan också hota vissa platser, även om detta mildras av ormbunkens förmåga att blomstra på störd serpentin. Ingen av platserna är ännu känd för att vara invaderad av icke-inhemska växter. Arten anses svårare att odla än någon av sina moderarter.

Anteckningar och referenser

Anförda verk

•   Cobb, Boughton; Farnsworth, Elizabeth; Lowe, Cheryl (2004). En fältguide till ormbunkar i nordöstra och centrala Nordamerika . Peterson Field Guides. New York: Houghton Mifflin. ISBN 0-618-39406-0 .
•   Cody, William J. (januari 1983). " Adiantum pedatum ssp. calderi , en ny underart i nordöstra Nordamerika" . Rhodora . 85 (841): 93–96. JSTOR 23311123 .
•   Cullina, William (2008). Inhemska ormbunkar, mossa och gräs . New York: Houghton Mifflin. ISBN 978-0-618-53118-9 .
•   Fernald, ML (1905). "En alpin Adiantum " . Rhodora . 7 (83): 190–192. JSTOR 23293670 .
•   Fraser-Jenkins, Christopher R.; Kandel, Dhan Raj; Pariyar, Sagun (2015). Ormbunkar och Fern-allierade i Nepal . Katmandu: National Herbarium and Plant Laboratories, Department of Plant Resources, Ministry of Forests and Soil Conservation. ISBN 978-9937-2-9496-6 .
•   Gleason, Henry A. ; Cronquist, Arthur (2009). Manual för kärlväxter i nordöstra USA och angränsande Kanada . New York: The New York Botanical Garden Press. ISBN 978-0-89327-365-1 .
•   Dann, Kevin T. (1988). Traces on the Appalachians: A Natural History of Serpentine in Eastern North America . New Brunswick, New Jersey: Rutgers University Press. OCLC 17383706 .
•   Harris, Tanner B.; Rajakaruna, Nishanta (2009). " Adiantum viridimontanum , Aspidotis densa , Minuartia marcesens och Symphyotrichum rhiannon : ytterligare serpentinendemier från östra Nordamerika" ( PDF) . Northeastern Naturalist . 16 (specialnummer 5): 111–120. doi : 10.1656/045.016.0509 . S2CID 54871497 .
• Jolley, L. Frances (oktober 1922). "En mängd jungfruhårormbunke nya i Vermont" . Joint Bulletin of the Vermont Botanical and Bird Clubs (8): 40–41.
•    Lu, Jin-Mei; Li, De-Zhu; Lutz, Sue; Soejima, Akiko; Yi, Tingshuang; Wen, juni (2011). "Biogeografisk disjunktion mellan östra Asien och Nordamerika i Adiantum pedatum- komplexet (Pteridaceae)". American Journal of Botany . 98 (10): 1680–1693. doi : 10.3732/ajb.1100125 . JSTOR 41315651 . PMID 21965133 .
• "Maine sällsynta växtlista" . Maine Department of Agriculture, Conservation and Forestry. 2015 . Hämtad 20 december 2021 .
• " Adiantum viridimontanum " . NatureServe . oktober 2015 . Hämtad 18 december 2016 .
•   Paris, Cathy A. (april 1991). " Adiantum viridimontanum , en ny jungfruhårsormbunke i östra Nordamerika" . Rhodora . 93 (874): 105–121. JSTOR 23312786 .
• Paris, Cathy A. (1993). " Adiantum " . I Flora of North America Editorial Committee (red.). Flora i Nordamerika norr om Mexiko . Vol. 2: Pteridofyter och gymnospermer. New York och Oxford: Oxford University Press . Hämtad 30 oktober 2011 .
•   Paris, Cathy A.; Windham, Michael D. (1988). "En biosystematisk undersökning av Adiantum pedatum -komplexet i östra Nordamerika". Systematisk botanik . 13 (2): 240–255. doi : 10.2307/2419103 . JSTOR 2419103 .
•   Rajakaruna, Nishanta; Boyd, Robert S. (2009). "Framsteg inom serpentingeoekologi: en retrospektiv" (PDF) . Northeastern Naturalist . 16 (specialnummer 5): 3. doi : 10.1656/045.016.0501 . S2CID 59356565 .
• Ruesink, Ana (2001). " Adiantum viridimontanum Paris (Green Mountain Maidenhair Fern) Conservation and Research Plan" (PDF) . New England Wild Flower Society.
•   Southgate, Morgan W.; Patel, Nikisha R.; Barrington, David S. (2019). "Ekologiskt resultat av allopolyploidi i Adiantum (Pteridaceae): nischförmedling och expansion till nya livsmiljöer". Rhodora . 121 (986): 108–135. doi : 10.3119/18-09 . S2CID 199639192 .
•   Zika, Peter F.; Dann, Kevin T. (juli 1985). "Sällsynta växter på ultramafiska jordar i Vermont" . Rhodora . 87 (851): 293–304. JSTOR 23314548 .

externa länkar

• Bild av typexemplar vid Harvard Herbarium
• Centrum för växtskydd Växtprofil: Adiantum viridimontanum