öarna Calleja

Islands of Calleja
Islands of Calleja av råtthjärna färgade i blått. Betecknas under IC-förkortning.
Detaljer
Del av	Ventral Striatum
Artär	Främre cerebral artär främre kommunicerande artär mellersta cerebral artär
Identifierare
latin	insulae olfactoriae, insula callejae
Akronym(er)	ISC eller IClj
Maska	D020670
Neuronamn	276
NeuroLex ID	birnlex_1113
FMA	61888
Anatomiska termer för neuroanatomi

Öarna Calleja ( spanska: [kaˈʎexa] ; IC , ISC eller IClj ) är en grupp neurala granulceller belägna i det ventrala striatumet i hjärnan hos de flesta djur. Denna del av hjärnan är en del av det limbiska systemet , där det hjälper till med de förstärkande effekterna av belöningsliknande aktiviteter. Inom de flesta arter är öarna specifikt belägna inom lukttuberkeln ; men hos primater är dessa öar belägna inom nucleus accumbens , hjärnans belöningscentrum, eftersom lukttuberkeln praktiskt taget har försvunnit i primaternas hjärnor. Båda dessa strukturer har varit inblandade i behandlingen av incitament samt drogberoende. Prognoser till och från öarna kompletterar denna kunskap med deras engagemang i belöningsvägarna för både kokain och amfetamin.

Plats

Öarna Calleja är specifikt belägna inom det ventrala och mediala fodret av det ventrala striatumet i hjärnan, vilket betyder att de ligger mot framsidan och mitten av denna region inom tinningloben . Insula magna, eller den stora ön, av dessa komplex ligger i den mediala gränsen av nucleus accumbens. Den ventrala gruppen av öarna ligger längs pialgränsen av den basala framhjärnan , en region av frontalloben som ligger intill tinningloben. På grund av höga koncentrationer av kväveoxidsyntas , ett enzym som gör kväveoxid och inkluderar ett annat enzym som kallas NADPH-diaforas , kan öarna visualiseras via NADPH-diaforasfärgning. Med denna metod har öarna föreslagits vara ett enda heterogent cellkomplex. Den exakta grupperingen av dessa strukturer är unik för olika arter; utformningen av strukturerna är dock inte densamma över hjärnhalvorna.

Etymologi

Öarna Calleja är uppkallade efter Julián Calleja y Sánchez, den spanska anatomen, som studerade strukturen innan han publicerade en artikel 1893 med titeln " La región olfatoria del cerebro " ("Hjärnans luktregion"). Även om strukturen var uppkallad efter honom, var Calleja inte den första att studera den. Sigbert Ganser , en tysk psykiater, publicerade en artikel 1882 som diskuterade regionen. Dessutom är den nuvarande accepterade definitionen av öarna Calleja inte densamma som regionen Calleja själv studerade. Han undersökte de tjocka delarna av cellskiktet av lukttuberkeln snarare än granulcellerna som bär hans namn idag.

Neurogenes av neuroner på öarna Calleja

Subventrikulär zon

Med sitt ursprung från den laterala ganglioniska eminensen , en av de tre embryonala strukturerna som så småningom blir specifika delar av hjärnan, är den subventrikulära zonen (SVZ) en grupp celler som utvecklas längs ytan av det ventrikulära lagret av hjärnan , efter skapandet av den kortikala plattan i embryon. Cellerna som genereras från denna region migrerar antingen radiellt längs med eller tangentiellt till radiell glia , cellerna som hjälper till att styra nervceller till sin måldestination. Dessa stamfader från SVZ är mest kända för att de vandrar ner i den rostrala migrationsströmmen för att differentiera sig till de olika cellerna i luktlöken . Emellertid migrerar en separat massa av celler, kallad "ventral migrerande massa", från SVZ till den basala framhjärnan, där den utvecklas till öarna Calleja.

FOXP2 genuttryck

Fox - familjen är en grupp gener som kodar för vissa transkriptionsfaktorer som alla börjar med samma grupp av nukleotider som fäster till en specifik promotor på en DNA-sträng. De flesta medlemmar av FOX-proteinerna är vanligtvis involverade i bildandet av vissa strukturer hos ett embryo, där mutationer i dessa gener är uppenbara genom de mänskliga utvecklingsstörningar som uppstår. Av dessa gener FOXP2- varianten den första som kopplades till ärftliga språk- och talstörningar. Inom öarna Calleja FOXP2- genuttryck observerats i den utvecklande basala framhjärnan hos apor såväl som gnagare; vidare har detta genuttryck setts tillsammans med uttrycket av två andra transkriptionsfaktorer, PBX3 och MEIS2 . Utvecklande neuroner som uttrycker dessa gener kommer från den subventrikulära zonen; av denna anledning tros inblandningen av alla tre av dessa gener vara ansvarig för att bestämma slutdestinationen för neuronerna på öarna Calleja.

Struktur och neuronala banor

Hos gnagare är öarna Calleja sammansatta av sju distinkta klungor inom lukttuberkeln, med den stora ön som skapar en gräns mellan septum, nucleus accumbens och diagonalbandet . Några av öarna innehåller en "kärna" av neuropil , eller omyeliniserade axoner och dendriter, fyllda med en stor cell i vissa fall. Projektioner till och från öarna kopplar strukturerna till den piriforma cortex , som är ansvarig för bearbetning av lukt, såväl som områden i den basala framhjärnan, en region som är ansvarig för att bestämma ett djurs vakenhetsnivå. Utskotten med den piriforma cortexen är i linje med resten av luktsystemet, banan börjar i näsans sensoriska celler och fortsätter sedan genom luktlöken till regioner som den piriforma cortexen, lukttuberkeln och amygdala. Emellertid kommer projektionerna till de basala framhjärnans strukturer faktiskt från de mindre yttre cellerna i öklustren i motsats till de stora cellerna i "kärnan". Öarna Calleja tar emot input från baksidan av amygdala , som bearbetar känslomässigt minne, såväl som septum, nucleus accumbens och piriforma cortex. Öarna får även information i form av dopamin från substantia nigra och ventrala tegmentala området , beläget i hjärnstammens mellanhjärna . Information som reser från dessa mellanhjärnans strukturer utlöses som svar på givande aktiviteter eller känslor. Öarna sträcker sig till baksidan av thalamus , en region med många ansvarsområden såsom sensorisk informationsbehandling, reglering av vakenhet och vidarebefordran av information till hjärnbarken.

Receptorproteiner

• Bcl-2 : Cellerna inom öarna Calleja som innehåller Bcl-2-markören uppvisar neuronal omognad. De är många på öarna och tros hjälpa till att utveckla vägar för specifika svar.
• Cannabinoidreceptor CB2 : Cannabinoidreceptorerna är en klass av G-proteinkopplade receptorer som binder antingen internt eller externt producerade cannabinoider . CB2-varianten troddes från början endast vara involverad i cellerna i immunsystemet; dock har de identifierats på öarna Calleja och andra strukturer i det limbiska systemet, vilket stöder tanken att denna receptor också har en neuronal funktion. Denna funktion har dock ännu inte bestämts. Medan CB1-varianten av receptorn har en presynaptisk lokalisering, tros det att CB2-receptorerna kan ha en postsynaptisk lokalisering.
• Dopaminreceptor D2 : Öarna Calleja skiljer sig från andra regioner i ventral striatum genom att de faktiskt inte uppvisar något uttryck av denna receptor.
• Dopaminreceptor D3 : Dessa specifika dopaminreceptorer uppvisar olika effekter på celler beroende på deras placering i hjärnan. På öarna Calleja påverkar deras närvaro omvänt ett djurs intresse för ett obekant område och djurets benägenhet att bilda beroende. Dessa receptorer bidrar också till det hypotermiska svaret som är förknippat med en sänkt rumstemperatur som svar på läkemedlet Ecstasy .
• Muskarinacetylkolinreceptor M4 : Muskarinacetylkolinreceptorerna är typer av G-proteinkopplade receptorer som reglerar effekterna av acetylkolin på nervsystemet. Hos gnagare innehåller kärnan av de individuella öarna Calleja höga koncentrationer av M4-receptorn, medan de perifera granulcellklustren har lägre koncentrationer, vilket gör att varje ö enkelt kan visualiseras genom färgning för denna specifika receptor. Sammansättningen av M4-receptorerna på öarna Calleja i hjärnan hos apor liknar den hos gnagare; Men många av öarna, förutom den stora ön, uppvisar inte en märkbar kärnstruktur.
• Neurotensinreceptor NTS3 : Neurotensin är en neurotransmittor/neuromodulator associerad med ett antal funktioner, såsom svar på smärta, temperatur, sömn-vakna cykler och dopamin. NTS3 är identisk med det sorterande proteinet sortilin och har många andra funktioner utanför det centrala nervsystemet. NTS3 uttrycks i områden som också uttrycker neurotensinreceptorn NTS1, inklusive öarna Calleja.
• Oxytocinreceptor : Oxytocin är en molekyl som inducerar moderns beteende hos djur. Under förlossningen sker avsevärda ökningar i uttrycket av denna receptor på huvudön av öarna Calleja. Vidare beror ökningens omfattning på moderns tidigare moderserfarenhet. Dessa förändringar inom öarna Calleja är kopplade till skillnaderna i progesteron- och östrogennivåer under graviditeten.
• Fosfodiesteras 7B : Genom nedbrytningen av nukleotider producerar fosfodiesteraser (PDE) cykliskt adenosinmonofosfat (cAMP), en molekyl involverad i sensorisk bearbetning, neural plasticitet, inlärning och minne. Av de olika familjerna av fosfodiesteraser är 7B-varianten en som binder lättast till cAMP. Inom öarna Calleja är PDE7B involverad i uttrycket av dopaminreceptorn D3. Det kan också vara förknippat med överföring av kemisk information från öarna till andra delar av hjärnan.
• Prokineticin : Öarna innehåller mRNA som är associerat med PK2-varianten av proteinet såväl som receptorvarianten PKR1. Denna klass av proteiner och receptorer är delvis ansvarig för neurogenes av celler i luktbulben och vissa reproduktiva beteenden, såsom de hormonella händelser som är involverade i reproduktionssystemet.
• Serotonin 5-HT6-receptor : Serotonin 5-HT6- _receptorn hjälper till att öka neuronal cAMP-produktion. Inom öarna Calleja och andra strukturer i striatum kan dessa receptorer spela en roll för rörelseaktivitet och minne.
• Syntrofin -associerat serin/treoninkinas (SAST) : Syntrofin är ett adapterprotein som kopplar andra signalproteiner till dystrofin , ett protein med stora associationer till muskeldystrofi . SAST-varianten SAST124 finns på öarna Calleja och andra regioner associerade med öarna, såsom den subventrikulära zonen och luktlöken.

Fungera

Som är fallet med många strukturer i hjärnan, har många av funktionerna på öarna Calleja ännu inte bekräftats och finns kvar som förslag.

Påverkan på det kardiovaskulära systemet

Öarna reglerar mängden blod som tillförs den ventrala pallidum och andra omgivande områden genom att justera graden av dilatation av blodkärlen som passerar genom öarna och ventral pallidum. Denna vasodilatation justeras av inverkan av kväveoxid. Injektion av glutamat i öarna resulterar i minskningar av artärtrycket och hjärtfrekvensen, vilket tyder på att öarna till viss del är involverade i regleringen av artärtrycket och hjärtfrekvensen. Öarna hämmar också effekterna av det sympatiska nervsystemet på det kardiovaskulära systemet genom att reagera på tryckförändringar.

Påverkan på neurologiska störningar

Förändringar i beteende på grund av schizofreni har spårats tillbaka till den höga nivån av D3-dopaminreceptorer inom öarna Calleja samt de höga koncentrationerna av dopamin som passerar genom dem. Skador på öarna på grund av begränsad blodtillförsel har kopplats till ett tillstånd av minnesförlust och personlighetsförändringar. Andra beteendemässiga och känslomässiga reaktioner uppstår också på grund av serotonin som interagerar med öarna.

Influenser på belöningsvägarna

Öarna Calleja är direkt anslutna till några av hjärnans stora belöningscentra. Genom att ta emot dopamininsatser från substantia nigra och det ventrala tegmentala området blir öarna en av de många regioner som bearbetar de givande känslorna förknippade med denna signalsubstans. Öarnas interaktioner med amygdala hjälper till att bearbeta hur kroppen minns de känslor som är förknippade med frisättningen av dopamin. Opioider och amfetaminer drar fördel av belöningsvägarna genom att de påverkar större frisättningar av dopamin och andra signalsubstanser som förstärker de känslor som är förknippade med administreringen och effekterna av läkemedlen. Öarna Calleja blir mer involverade i substanser som administreras genom näsan, på grund av öns engagemang i både lukt- och belöningsvägarna.

Andra

Några av neuronerna inom öarna fungerar också som interneuroner , och förmedlar information mellan andra hjärnregioner längs samma väg som öarna. Hos gnagare spelar öarna en roll i reproduktionen på grund av neuronernas östrogenbindande förmåga och strukturens förmåga att koncentrera östradiol . De spelar också en roll i belöningsvägarna och bearbetningen av feromoningångar från näsan.

externa länkar

• Bilder på Islands of Calleja - brainmaps.org
• Visa det! - Neuronamn