Variabel checkerspot
|
|
| Variabel checkerspot | |
|---|---|
| I William O. Douglas Wilderness | |
| Scientific klassificering | |
| Rike: | |
| Provins: | |
| Klass: | |
| Beställa: | |
| Familj: | |
| Släkte: | |
| Arter: |
E. chalcedona
|
| Binomialt namn | |
|
Euphydryas chalcedona ( Dubbeldag , 1847)
|
|
Variabel schackfläck eller Chalcedon schackfläck ( Euphydryas chalcedona ) är en fjäril i familjen Nymphalidae . Den finns i västra Nordamerika, där dess utbredning sträcker sig från Alaska i norr till Baja California i söder och sträcker sig österut genom Klippiga bergen in i Colorado , Montana , New Mexico och Wyoming . Fjärilen är vanligtvis brun eller svart med omfattande vit och gul rutig och viss röd färg på ryggvingen. Vingspann för vuxna är 3,2–5,7 cm (1,3–2,2 tum). Vuxna fjärilar livnär sig på nektar från blommor medan larver livnär sig på en mängd olika växter inklusive snöbär ( Symphoricarpos ), pensel ( Castilleja ), Buddleja , Diplacus aurantiacus och Scrophularia californica .
Under häckningsperioden samlas hanar runt larvvärdväxter för att möta honor. Hanar uppvaktar kvinnliga fjärilar via fysiska skärmar. Framgångsrik uppvaktning leder till parning, när hanen avsätter en näringsrik spermatofor hos honan. Dessutom utsöndrar hanar också en parningsplugg under parning som hindrar honornas förmåga att para sig med andra hanar.
Dräktiga honor letar efter värdväxter som Diplacus aurantiacus som är nära nektarkällor när de lägger sina ägg. Larverna som kommer ut ur äggen livnär sig och lever på dessa värdväxter, av vilka några har utvecklat strategier för att avskräcka larver från att äta sina löv. Efter att ha flyttat till en mörkare och mer avskild plats, går larverna in i diapaus , som dyker upp mellan januari och mars med förpuppning som vanligtvis börjar i april.
Den variabla schackfläcken är en matkälla för många fågelrovdjur. På grund av en larvdiet rik på iridoidföreningar såsom catalpol , har fjärilen utvecklat en strategi för osmaklighet för att avskräcka fågelpredation. Dessutom spelar färgläggning en roll i fjärilens försvarsstrategi; intensiv röd färg avskräcker rovdjur från att attackera dem.
Taxonomi
Den variabla schackfläcken är medlem av ordningen Lepidoptera , som innehåller fjärilarna och nattfjärilarna. Den tillhör familjen Nymphalidae , som även omfattar sköldpaddsskal och amiraler . Den variabla schackfläcken är en del av släktet Euphydryas , som innehåller andra schackfläckar som Euphydryas editha och Euphydryas phaeton . Det finns tio underarter av Euphydryas chalcedona . Ytterligare information krävs för att fastställa bevarandestatusen för vissa underarter.
Beskrivning
Den variabla schackfläcken är vanligtvis brunsvart med omfattande gula, röda och vita fläckar på ryggvingen. Deras undersida innehåller vanligtvis gula och orangea band. Men som namnet antyder är fjärilen mycket varierande i utseende. Ryggfärgen kan variera från en tegelröd bakgrund med bruna och gula markeringar i Sierra -populationer till gula och svarta i norra Kaliforniens befolkningar. Vingspann för vuxna är 3,2–5,7 cm (1,3–2,2 tum).
Utbredning och livsmiljö
Den variabla schackfläcken finns över västra Nordamerika, från Alaska i norr till Baja California och Mexiko i söder. Dess livsmiljö avgränsas i väster av Stilla havet och sträcker sig österut förbi Klippiga bergen in i Montana , Wyoming , Colorado och New Mexico .
Fjärilens livsmiljö omfattar en mängd olika miljöer, inklusive sagebrush-lägenheter, ökenkullar, prärier, öppna skogar och alpin tundra.
Livscykel
Den variabla schackfläcken lägger sina ägg i klasar. Larver före diapaus flyttar ofta till färskare delar av växten där de läggs för att säkra en bättre födokälla. Innan de går in i diapause lämnar larverna matväxten för att söka bättre viloplatser som under barken på döda grenar, i de ihåliga stjälkarna på torkat ogräs och i bergsskrevor.
Under diapaus kan vissa larver vakna upp och äta innan de återgår till viloläge. Larverna kommer från diapaus mellan slutet av januari och mitten av mars. Men i höga höjder kan larver övervintra i flera år. Puppningen börjar i början till mitten av april och flygsäsongen för vuxna börjar mellan mitten av april och maj och fortsätter in i juni. Den variabla checkerspot för vuxna har en livslängd på cirka 15 dagar.
Föder upp
Kompis plats
Manliga partnerlokaliseringsstrategier i den variabla schackfläcken bestäms främst av kvinnlig fördelning i ett område. För arter som E. chalcedona som förpuppas tätt på larvväxter är honorna tätast utspridda nära dessa växter. Dessutom finns jungfruhonor, de mest önskvärda kompisarna för hanfjärilar, oftast nära larvvärdväxter. Manlig partnerlokaliseringsbeteende har utvecklats för att maximera möten med jungfruhonor, och därför använder hanfjärilar med variabla schackfläckar i första hand larverväxter som mötesplatser för eventuella kvinnliga kompisar. Hanar både abborrar nära matväxter och flyger runt dem för att leta efter befruktningsbara honor. Hanfjärilar stannar inte länge på en mötesplats och försvarar vanligtvis inte territoriet för deras mötesplats. Hanar är beroende av visuella snarare än kemiska signaler för att lokalisera honor.
Uppvaktning
För att starta uppvaktningen kommer hanen i närheten av en befruktbar hona, som snabbt flyttar till marken eller till vegetationen. Hanen följer efter och försöker para sig med honan genom att rulla fram buken längs sidan av kroppen och föra in den mellan honans bakvingar. Vid denna tidpunkt kan honan stanna stilla eller fladdra med vingarna och flytta bort. Om honan flyttar iväg följer hanen efter henne och upprepar sina försök att para sig. Först när honan stannar och förblir orörlig kan hanen framgångsrikt para sig med henne. I misslyckade uppvaktningar flyger honan antingen iväg eller fladdrar snabbt med vingarna tills hanen går. Uppvaktning i den variabla schackfläcken saknar en uppenbar manlig uppvisning såsom frigörandet av kemiska signaler från hanen. Framgångsrik uppvaktning i E. chalcedona varar ungefär en minut.
Kopulation
När en hane framgångsrikt har uppvaktat en hona, börjar paret att parera sig. Kopulationer varar vanligtvis runt en timme, även om långvariga parningar så länge som sex timmar har observerats i naturen. Under parning fyller hanen honans bursa copulatrix med material som bildar spermatoforen, ett näringsrikt komplex som levererar spermierna till honan. I genomsnitt representerar spermatoforen 7 % av hanens kroppsvikt.
Denna viktandel liknar den hos andra fjärilar vars parningssystem liknar det för den variabla schackfläcken, vilket indikerar att hanar i dessa arter ger ungefär liknande näringsinvesteringar till sina kompisar. Även om produktionen av spermatoforen är en kostsam ansträngning för hanen, tyder bevis på att spermatoforen inte är en faderlig investering i avkommor. I själva verket är storleken på spermatoforen som produceras av en hane inte korrelerad med reproduktionsframgången för hans kvinnliga partner när det gäller antalet ägg hon lägger och procentandelen av de ägg som kläcks.
Faderns investering via spermatoforen i E. chalcedona kan vara mindre viktig än i andra fjärilsarter på grund av de svåra tidsbegränsningarna för kvinnliga variabla schackfjärilar att lägga sina ägg snabbt. På grund av dessa begränsningar dyker kvinnliga fjärilar upp med alla oocyter närvarande och vissa ägg innehåller redan äggula , vilket begränsar spermatoforens roll för att främja kvinnlig reproduktiv framgång .
Trakasserier
Kvinnors tillgänglighet är en viktig faktor för att bestämma parningssystem. Eftersom häckningsperioden för den variabla schackfläcken är kort, begränsas kvinnlig tillgänglighet av tid såväl som av utrymme. Hanfjärilar i andra arter med kort tillgänglighet av honor har utvecklat strategier som säkerställer snabb tillgång till befruktningsbara honor, vilket leder till höga nivåer av manliga trakasserier. Dessa sexuella trakasserier har lett till att parade honor i andra fjärilsarter samlas i områden med lägre hantäthet, eftersom konsekventa trakasserier kan ha en negativ inverkan på den tid honor måste söka efter matkällor och lägga ägg.
Denna potential för trakasserier påverkar dock inte äggdistributionen hos parade honor i E. chalcedona . Variabel schackfläcksägg fördelas alltid runt bra matkällor för larver, oavsett graden av trakasserier hos män på dessa platser.
Passande pluggar
Fjärilshönor parar sig regelbundet mer än en gång . Honor kan internt lagra spermier från många hanar samtidigt, men spermier från den senast parade hanen är den som vanligtvis befruktar honan. Även om det kan leda till ökad exponering för parasiter och predationsrisk att söka efter flera kompisar, kan fjärilar av honkön ofta dra nytta av ommatning genom att ta emot mer materiella resurser från hanar och öka den genetiska mångfalden hos sina avkommor. Jungfruhonor har visat sig ägna sig åt parningsbeteende oftare än nyligen parade honor.
Att ändra beteende av en hona skadar hennes tidigare partner, som kan förlora sitt faderskap om en annan hanes spermier befruktar honan. Sålunda, efter att hanar producerar spermatoforen, passerar de ytterligare ett körtelsekret som rinner ut ur honans kopulationsöppning och bildar en parningsplugg som stelnar inom några timmar efter kopulationen. Eftersom den kvinnliga variabla schackfläcken har två genitalöppningar, påverkar detta sekret inte äggläggningsförmågan . Den parande pluggen skyddar hanens faderskap genom att fungera som en mekanisk barriär mot reinsemination genom att förhindra andra hanar från att penetrera honan.
Gruppbeteende
Under flygsäsongen kan stora grupper av fjärilar med varierande schackfläckar hittas över västra Nordamerika. Enskilda fjärilar är kapabla att känna igen lämpliga områden som är rika på larvväxter och brukar inte dröja kvar i andra delar av landskapet. Detta leder till populationer av fjärilar som är små, isolerade och tydligt separerade från andra populationer. Honor flyger inte lika mycket som hanar, som ofta flyger runt sina livsmiljöer och abborrar i öppna områden medan de söker efter kvinnliga kompisar.
Flygtiderna för den variabla checkerspot varierar regionalt. Vanligtvis varar flygsäsongen från april till juni i Kalifornien och Oregon, medan den normalt äger rum från juni till juli längre norrut och i högre höjder.
Diet
Den variabla schackfläckens kost förändras dramatiskt med utvecklingen: larven har en växtätande diet som helt består av växter medan den vuxna fjärilen enbart livnär sig på nektar .
Larvdiet
Den huvudsakliga födokällan för larver med variabla schackfläckar är bladen från den blommande subbusken Diplacus aurantiacus som också vanligtvis fungerar som dess värdväxt. D. aurantiacus innehåller stora mängder av ett bladfenolharts, som hjälper till att motstå vattenförlust under torka. Laboratorie- och fältstudier har visat att ökat hartsinnehåll är negativt korrelerat till tillväxten och överlevnaden av variabla schackfläckslarver, vilket indikerar att fenolhartset i D. aurantiacus spelar en viktig roll för att avskräcka larver från att äta på löv.
En annan faktor hos D. aurantiacus -växter som påverkar larvtillväxten är kväveinnehållet i bladen . Till skillnad från hartsnivåer är förhöjda kvävenivåer korrelerade med ökad larvtillväxt och överlevnad. I ett kontrollerat experiment upplevde larver som fick en diet av befruktade D. aurantiacus- växter, som innehöll 50 % mer kväve än obefruktade växter, högre överlevnadshastighet och tillväxt än larver som livnärde sig på obefruktade växter. Medan löv med ökat kväveinnehåll är de mest attraktiva för larverna, är de också de mest värdefulla kolintagarna för växten. Detta leder till att aktivitetsmönstren hos larver och D. aurantiacus -växter synkroniseras. Larver dyker upp från diapaus när D. aurantiacus -växter börjar blomma. Det är då växterna behöver mest kol. Växterna koncentrerar sedan sitt harts i sina yngsta blad, som innehåller den största mängden kväve; detta hartsavskräckande medel tvingar larver att livnära sig på mindre värdefulla äldre löv vars kväveinnehåll är lägre. För att maximera sina egna näringsfördelar äter larverna selektivt blad med det högsta tillgängliga kväve:harts-förhållandet. Dessutom uppvisar larver en stark preferens för att äta på värdväxtblad som har legat i solen jämfört med löv som har legat i skuggan.
En annan mindre vanlig värdväxt för variabla schackfläckslarver är Scrophularia californica , som saknar det hartsförsvarssystem som finns i D. aurantiacus och är därmed lättare för larver att smälta. Larver som livnär sig på S. californica växer snabbare och större än de som livnär sig på D. aurantiacus . Även om D. aurantiacus kanske inte är den mest näringsrika födan för larverna, är den den mest pålitliga och utbredda värden som finns tillgänglig för den variabla schackfläcken och är ofta den växt som ligger närmast nektarkällor, vilket leder till dess roll som huvudsaklig värdväxt och födokälla för larverna.
Vuxen diet
.jpg)
I motsats till larvens växtätande diet är den vuxna variabla schackfläckens huvudsakliga födokälla nektaren den får från blommor. I Jasper Ridge Biological Preserve i Kalifornien, en extremt väl studerad plats, är den nektarkälla som oftast används av vuxna fjärilar Eriodictyon californicum .
Kost och äggläggning
Den vuxna fjärilens kost har stor inverkan på valet av D. aurantiacus som äggläggningsplats och larvvärd för den variabla schackfläcken. Vuxna fjärilar föredrar att ägglägga på värdplatser som är nära nektarkällor. På Jasper Ridge-platsen D. aurantiacus den värdväxt som ligger närmast nektarkällan E. californicum . Denna närhetsfördel övervinner dess näringsbrister jämfört med andra värdväxter och leder till att den är den huvudsakliga värdväxten för variabla schackfjärilar.
Predation och försvar
Den variabla schackfläckens huvudsakliga rovdjur är fåglar . Populationer av den variabla schackfläcken, som de flesta lepidoptera , är vanligtvis knappt fördelade och därför är direkt observation av fågelpredation på fjärilar sällsynt.
En studie analyserade bevisen för fågelpredation på fjärilarna genom närvaron av ett stort antal fristående variabla schackfläcksvingar i en fjärilspopulationscentrum. Dessa fristående vingar uppvisade näbbmärken och karakteristiska triangulära revor som tyder på att fåglarna attackerade fjärilarna och lossade sina vingar innan de åt upp kroppen. Förutom resterna av denna framgångsrika predation visar fotografier av fjärilar med variabla schackfläckar några individer som uppvisar näbbmärken och revor, vilket tyder på misslyckade fågelpredationsförsök.
Analyser av fågelpredationen på den variabla schackfläckspopulationen har funnit att rovdjur attackerar kvinnliga fjärilar oproportionerligt. Detta beror på att attacker är koncentrerade på fjärilar som innehåller mindre intensiv röd färg . Den manliga fjärilen uppvisar mer variation i sin färg än honan, och kan vara mer intensivt rödfärgad. Detta innebär att kvinnor i genomsnitt utsätts för fler attacker än män. Rött fungerar som en varningsfärg hos många fjärilsarter, så det är möjligt att minskad fågelpredation är kopplad till denna varningssignal. Faktum är att trycket som utövas på den variabla schackfläcken av att visuellt jaga fågelrovdjur kan spela en viktig roll i utvecklingen av dess vingfärg och mönster.
Försvarsstrategi
Den variabla schackfläcken har, precis som många andra fjärilar, utvecklat en försvarsstrategi som är osmaklig för fåglar som ett sätt att motstå predation. I ett kontrollerat experiment uppvisar blivande fågelrovdjur ofta huvudskakande och näbbtorkningsbeteende efter att ha dödat en variabel prickfläck, kännetecknande för att smaka osmakligt byte. Den obehagliga smaken hos fjärilen beror sannolikt på närvaron av iridoidglykosidföreningar i scrophuliaceous växter som utgör majoriteten av dess larvkost.
Iridoidglykosider
Den huvudsakliga iridoidglykosiden som finns i kosten hos fjärilar med variabla schackfläckar är catalpol . Kemisk analys har visat att den enda iridoidglykosiden som finns i vuxna fjärilar är catalpol. Eftersom de är nödvändiga för att larverna ska utveckla en obehaglig smak för fåglar, fungerar iridoider som stimulantia för larver. Med ett val mellan en diet som inte innehåller några tillsatser och en som innehåller iridoidglykosidföreningar, uppvisar larver en preferens för dieten som innehåller de extra iridoidföreningarna, genom att använda luktsignaler för att känna av deras närvaro. De primära värdväxterna av den variabla schackfläcken är alla rika på katalpolföreningar, och närvaron av dessa föreningar spelar en grundläggande roll för att bestämma valet av värdväxt när honor ägglägger . Detta tyder på att den variabla schackfläcken har utvecklats till att använda iridoidföreningar som kvinnliga äggläggningsstimulerande medel såväl som larverstimulerande medel.
Se även
externa länkar
-
Media relaterade till Euphydryas chalcedona på Wikimedia Commons - Variabel checkerspot , Kanadas fjärilar
