Upiga
|
|
| Senita moth | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | |
| Provins: | |
| Klass: | |
| Beställa: | |
| Familj: | |
| Släkte: |
Upiga
Capps , 1964
|
| Arter: |
U. virescens
|
| Binomialt namn | |
|
Upiga virescens ( Hulst , 1900)
|
|
| Synonymer | |
|
|
Upiga är ett monotypiskt malsläkte som beskrevs av Hahn William Capps 1964. Släktet är placerat i familjen Crambidae , men har även placerats i Pyralidae . Den innehåller bara en art, Upiga virescens , senitamalen , som beskrevs av George Duryea Hulst 1900 och hittades i Sonoranöknen i Nordamerika .
Malen är mest känd för sin obligatoriska mutualism med Pachycereus schottii , senitakaktusen. Senitamalen är en av få pollinatörer av senitakaktusen, och malen förlitar sig på kaktusen som värd för reproduktion. Larver borrar in i blommor och konsumerar den utvecklande frukten och fröna inuti. Denna obligatoriska mutualism liknar den för yuccas och yuccamalar .
Beskrivning
Senitamalen är ljusbrun med breda vita ränder som korsar kroppen från huvud till vingspets. Den är relativt liten, med framvingar 7 till 10 mm långa. Honans buk är täckt med fjäll, kallad posterior borste, som används för att samla in pollen från senita kaktusblommor.
Distribution
Senitamalen är infödd i Sonoranöknen i den amerikanska delstaten Arizona och de mexikanska delstaterna Sonora och Baja California .
Livscykel
Senitamalens livscykel är helt beroende av malens värdväxt, senitakaktusen. Senitakaktusen har en förlängd blomningsperiod under vilken flera malgenerationer fullbordas.
Ägg
Ägg läggs singel på öppna senitakaktusblommor, antingen på kronbladen, ståndarknapparna eller kronkronan .
Larv
Larver kan kläckas inom några timmar efter äggläggning, men det kan ta upp till tre dagar. Första stadiums larver borrar in i blommorna på senitakaktusen mot den utvecklande frukten. Detta inträffar inom fem till sex dagar, eftersom kronan blir ogenomtränglig efter denna punkt, vilket blockerar larvernas tillgång till frukten. Den andra instaren börjar när larverna börjar äta den utvecklande frukten. Larver utvecklas till tredje stadiet efter att de når åtta dagars ålder. De bar sedan ett utgångshål genom frukten och, vid tolv till sjutton dagars ålder, antingen förpuppar de sig eller går in i diapause , ett tillstånd av utvecklingsdvala, för att övervintra i senitans stjälk och sedan dyka upp i en senare blomningssäsong.
Till skillnad från andra lepidopteraer , vars larver genomgår minst fyra instars, har senita mallarver bara tre instars. Detta kan bero på storleksbegränsningar, där larver som fortsätter att växa förbi den tredje instaren är för stora för att komma ut från utgångshål som tidigare skapats av larverna, tidsbegränsningen för larvertillväxten måste fullbordas innan frukten mognar helt, eller möjligen för att hålla livscykeln kort så att flera generationer kan slutföras under en enda blomningssäsong.
Puppa
Puppning sker i kaktusstammen och vuxna kommer ut från utgångshål som skapats under det tidigare larvstadiet.
Vuxen
Vuxna honor är de främsta besökarna till blommor. De samlar in pollen med den bakre borsten och deponerar aktivt pollen på stigmas. Dessutom kan nattfjärilar komma in i blomman för nektarinsamling. Vuxna vilar på kaktusryggar under dagen. Vuxna parar sig på mogna kaktusryggar.
Larvvärdväxt
Senitamalen är en värdspecifik, obligatorisk mutualist med senitakaktusen, vilket betyder att båda arterna förlitar sig på varandra för att överleva. Honorna lägger ägg på värdväxtens blommor och larverna livnär sig av den utvecklande frukten inuti.
Oviposition
Oviposition sker på senita kaktusblommor, som öppnar efter solnedgången i sex till tolv timmar, från slutet av mars till september. Ägg läggs jämnt mellan blommor, med endast ett ägg per blomma. Blommorna är öppna endast en natt var. Singular äggläggning tros minska konkurrensen om matresurser bland larver samt minska den totala risken för larvdöd från fruktabort genom att sprida ägg mellan flera blommor.
Enbart efter antal ägglägger honorna oftast på kronbladen. Men när man tar hänsyn till variationen i ytarea sker äggläggning oftare på ståndarknapparna och kronröret. Dessa ägg har en 40% högre överlevnadsgrad än ägg som läggs på kronblad, kanske på grund av det förkortade avståndet till frukten från ståndarknappar och kronbladsröret eller på grund av den extra svårigheten att komma in i frukten från klibbiga, vissnande kronblad.
Överlevnad
Mindre än 20 % av larverna överlever till sex dagars ålder. Larveröverlevnad minskas av en låg andel äggkläckning, kroninducerad dödlighet, resursbegränsad fruktabort och getingparasitism. Corolla-inducerad dödlighet inträffar när larverna inte kan ta sig igenom kronbladen inom sex dagar efter kläckningen, varefter kronbladen blir härdade och ogenomträngliga av larver.
Denna grad av överlevnad är viktig för att upprätthålla malens mutualistiska förhållande till senitakaktusen; eftersom larverna orsakar fruktavskärning och förstörelse av frön, är låg larvöverlevnad nödvändig för att senitamalens närvaro ska vara till nytta för kaktusen. På grund av den relativt låga larveröverlevnadsgraden och den stora fördelen med senitamal för pollinering och fruktsättning, är fördelarna för senitakaktusen av interaktion med senitamalen tre till fyra gånger kostnaden för att förstöra fröer.
Parasitism
En betydande andel, 12 till 17 %, av nattfjärilar som överlever till förpuppning dödas av endoparasitiska getingar. Endoparasitära getingar äggläggs på kroppen av värden, larverna dödar värden vid kläckning.
Mutualism
Senitamalen är en obligat mutualist med senitakaktusen. Pollinering av senitakaktusen är beroende av senitamalen, med 75 till 95% av kaktusfruktsättningen härrörande från nattlig pollinering av senitamalen. Den återstående fruktsättningen är resultatet av pollinering dagtid av sampollinatorer. Senitamalen är i sin tur beroende av senitakaktusen för äggläggning och larverföda.
Detta mutualistiska förhållande finns i hela senitamalens sortiment, vilket tyder på att det finns ett starkt selektivt tryck på egenskaper som upprätthåller ömsesidighet.
Samevolution
Flera egenskaper hos senitakaktusen möjliggjorde samutvecklingen av mutualism med senitamalen. Den första är den nattliga blommans öppning, som gynnar interaktioner med kaktusens enda nattaktiva pollinator, senitamalen. Den andra egenskapen är självinkompatibilitet hos värdväxten, vilket leder till ett beroende av pollinatörer för reproduktion. Den tredje egenskapen är resursbegränsad fruktproduktion med minskad nektarproduktion. Minskad nektarproduktion tyder på ett minskat behov av att attrahera pollinatörer, vilket skulle vara fallet i obligat ömsesidighet där pollinatörer förlitar sig på värdväxten för reproduktion.
Jämförelse med andra obligatoriska pollinatörer
Senitamalen är det sjätte kända exemplet på pollinering med frökonsumtion, och det tredje kända exemplet på obligatorisk pollinering med frökonsumtion. Senita kaktus och senita mal mutualism liknar den mutualism som ses med fikon och fikon getingar och yuccas och yucca malar . Senitamalens mutualism är unik genom att den inte är den enda pollinatören av dess värdväxt; senitakaktusen pollineras av några få arter av bin förutom senitamalen. Detta är atypiskt för specialiserad, obligat mutualism, och kan tyda på att senita-kaktusen är i ett evolutionärt övergångstillstånd från en allmän mutualism med co-pollinatorer till ett fullständigt beroende av senita-malen för pollinering.
- Crambidae släktlista på Naturhistoriska museets fjärilar och malar i världen