Umbelopsis ramanniana

Umbelopsis ramanniana
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Svampar
Division:	Mucoromycota
Beställa:	Mucorales
Familj:	Umbelopsidaceae
Släkte:	Umbelopsis
Arter:	U. ramanniana
Binomialt namn
	Umbelopsis ramanniana; (Möller) W.Gams

Umbelopsis ramanniana är en vanlig och riklig marksvamp . Även om denna svamps ekologiska roll i naturliga ekosystem ännu inte är känd, är den en kosmopolitisk saprotrof i jord, skogsbladströ, i djurdynga och på de sporproducerande kropparna hos ascomycetesvampar . Umbelopsis ramanniana har också visat sig växa som en endofyt i xylemvävnad hos både friska och avtagande barrträd , men dess exakta effekt på växtvärdarna är okänd. Umbelopsis ramanniana är en representant för en unik grupp zygomycetsvampar som skiljer sig från Mucoromycotina och Mortierellomycotina och som istället bildar en tidig divergerande härstamning inom Mucoralean-svamparna. Umbelopsis ramanniana är viktigt ur ett biokemi- och biotekniskt perspektiv eftersom det är mycket tolerant mot fungicider av benomylgruppen, och det är oljigt (det producerar regelbundet oljor). Uttryck av Umbelopsis ramanniana diacylglycerol O-acyltransferas 2A i frö ökar oljan i sojabönor utan minskning av andra viktiga skördeparametrar. Denna ökning av olja kan potentiellt lägga till över 1 miljard dollar till det årliga värdet av sojabönsgrödor.

Morfologi

Arten är en del av en komplex fylogeni och klassificering, men gruppen denna art är i skiljer sig från andra i ordningen Mucorales genom sin sporangial struktur, sin sporform och storlek, såväl som i sina dikotomiskt grenade hyfer .

Den sporangiala strukturen är i allmänhet grenad och producerar sympodialt prolifererade sporangiosporer. Sporerna är rosa tonade (även om det har diskuterats om pigmenteringarna kommer från sporerna, själva sporangiet eller till och med från spordroppen från den evanescenta sporangialväggen).

Ett annat karakteristiskt morfologiskt särdrag är variationen av sporangiosporens form och storlek. Formerna varierar från subglobos , rundad avlång och ellipsoid. Sporstorlekarna varierar från 2,2-3,9 µm till 1,3-2,0 µm. De breda utbredningsområdena är karakteristiska för arten, men de tre undergrupperna har visat sig stå för den skillnaden, var och en med sina egna utbredningsområden (Ogawa et al. 2005). Variationen i sporformen tros vara ett resultat av packning av sporer i en stel sporangial vägg. Detta förhindrar utvecklingen av runda sporer när de kommer till mognad, även om skillnader i denna effekt ses i hela subkladerna (Tokumasu et al. 1990). U. ramanniana har observerats ha mikroklamydosporer, som sträcker sig från 4,9 ± 0,4 – 9,1 ± 0,8 µm, såväl som potentialen för makroklamydosporer, även om de inte observerats i alla undergrupper. Klamydosporerna har observerats vara fyllda med lipider . Umbelopsis ramanniana är inte känd för att bilda några sexuella strukturer och saknar zygosporer .

Arten kännetecknas vidare av sina sammetslena kolonier, en rudimentär columella som är subglobös till tillplattad, och saknar den vitlöksliknande lukt som är vanlig i Mortierella isabellina-gruppen som U. ramanniana ursprungligen troddes tillhöra .

Allmän ekologi

Från och med idag är den exakta ekologiska rollen för denna svamp inte helt klarlagd. Det är en vanlig jordsond, men har även observerats på andra platser. Den har spelats in i Storbritannien, Hong Kong, Irland, Kerala, Mauritius, Nya Zeeland North, Ontario, Malaysia halvön, Queensland, Sri Lanka, Sverige, Victoria och i hela USA. De vanligaste studierna har visat Umbelopsis ramanniana förekommer i lövströ, djurdynga, på rötterna och inuti xylemen hos vissa barrträd och på sporproducerande kroppar hos vissa ascomyceter, inklusive ascocarp från Peziza - arter.

Specifikt, med hänvisning till rötter och xylemvävnad hos vissa träd, har det observerats i jorden i rotzonen, med en affinitet för fina rötter, såväl som inom rotkärnprover som en endofyt av vissa barrträd, inklusive Picea abies och Ponderosa tallen . En studie av Hoff et al. 2004 undersökte markmykologin före och efter en förändring i markmiljön, i detta fall en skogsbrand, för att se hur svamppopulationerna förändrades. U. ramanniana var en av de första som studsade tillbaka, med affinitet för ponderosa tallen, vilket fick författarna att tro att det är en vanlig endofyt och jordsäck som gynnas av störningar i torr miljö.

Dessutom har sporerna av U. ramanniana hittats på kroppen av kvalster , tillsammans med många andra släkten. Det verkar inte finnas någon uppenbar symbios. Det verkar helt enkelt som att sporerna hänger med, och kvalstret är en enkel vektor för sporspridning av flera allestädes närvarande svampar.

Mänsklig relevans

Umbelopsis ramanniana är ganska relevant för biologi och mänsklig aktivitet idag på grund av både dess höga tolerans mot benomylgruppsvampmedel och svampens oljeartade natur. Vid isolering av svampar från fältprover eller blandade prover använder forskare ofta ett isoleringsmedium som innehåller benomylfungicider, som begränsar tillväxten av vissa svampar samtidigt som de har liten eller ingen effekt på andra släkten. Detta möjliggör förmånlig kolonisering och isolering av olika stammar för identifiering och forskningsändamål. Med U. ramannianas tolerans mot detta medium är det lättare att isolera, identifiera och odla för forsknings- och produktionsändamål.

Förutom att det är lätt att isolera och odla är svampen också oljeaktig – den producerar olja. Den innehåller genen diacylglycerol acyltransferas 2A, som är det som kodar för oljeproduktionen. Forskare har skapat en kodonoptimerad version av denna gen som introduceras i sojabönor och majs för att öka oljehalten i oljefröerna. Enbart produktion och bearbetning av sojabönor står för 30 % av den vegetabiliska oljan som används för livsmedel, foder och industriella tillämpningar. Det är först på listan över källor till lipider i livsmedel och biobränslen, med majs på andra plats. I dessa grödor finns det oftast ett omvänt förhållande mellan olja och både protein och avkastning. När oljehalten ökar minskar utbytet och proteinnivåerna. Detta är oönskat i storskalig produktion, men uppfinningen av oljetransgenen gör det möjligt för produkter att modulera en väg utan att påverka den andra. I sojabönor ökade denna gen oljeinnehållet med 1,5 viktprocent i moget utsäde, utan någon minskning i utbyte eller proteinsyntes. Detta är ett stort steg framåt för oljeväxtindustrin ().

Taxonomi och fylogeni

Umbelopsis ramanniana beskrevs första gången av MÖLLER 1903 under namnet Mucor ramanniana , men idag klassificeras den som Umbelopsis ramanniana (MÖLLER) W. Gams 2003. Namnet har genomgått många förändringar från MÖLLER till Gams, och synonymer till Umbelopsis ramanniana inkluderar: Micromucor ramannianus (MÖLLER) Arx 1984, Mucor ramannianus MÖLLER 1903, Mortierella ramanniana (MÖLLER) Linnem 1941, Mortierella ramanniana var. ramanniana (MÖLLER) Linnem 1941, Mucor ramannianus var. ramannianus MÖLLER 1903, och Micromucor ramannianus var. ramannianus (MÖLLER) Arx 1984. Det finns idag inga kända eller föredragna vanliga namn.

U. ramannianas klassificering är uppbyggd enligt följande: svampar > Zygomycota > ej tilldelad > Mucorales > Umbelopsidaceae > Umbelopsis > U. ramanniana . Det var ursprungligen genom att vara i Mucoromycotina, men genom genetisk analys har nu separerats från det såväl som Mortierellomycotina. Den har två varianter som har bestämts av dess variabla sporangial- och zygosporstrukturer; dessa två sorter är U. ramanniana var. ramanniana och U. ramanniana var. angulispora . Den senare beskrivs som en sort på grund av den kantiga formen på dess sporer, som tros bero på trycket från den stela sporangialväggen.

Orden Mucorales studerades först av forskare i slutet av 1800-talet, med en stor del av den forskningen som gjordes i Europa, men en del i sydöstra USA. Zygomyceten Umbelopsis ramanniana var först lokaliserad som en allestädes närvarande jordsäck i dessa områden av världen, såväl som i dynga. Från och med idag är den erkänd som inom en polyfyletisk grupp av Umbelopsis , men tros omfatta tre olika intraspecifika grupper, baserade på genetisk och fylogenetisk forskning. Flera fylogenetiska träd har skapats och publicerats för att visa både karaktäriseringen av U. ramanniana och de tre underkläderna.

Den här artikeln innehåller text av James Coopman tillgänglig under CC BY 3.0- licensen.