Taro lövsköld
|
|
| Tarobladspest | |
|---|---|
| Phytophthora colocasiae sporangia på sporangioforer | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Chromista |
| Provins: | Oomycota |
| Beställa: | Peronosporales |
| Familj: | Peronosporaceae |
| Släkte: | Phytophthora |
| Arter: |
P. colocasiae
|
| Binomialt namn | |
|
Phytophthora colocasiae Racib. 1900
|
|
Taro Leaf Blight ( Phytophthora colocasiae ) är en mycket smittsam växtsjukdom som kännetecknas av bildandet av stora bruna lesioner på bladen av infekterade taroväxter . Lesioner är resultatet av att oomyceter läcker ut näringsämnen från bladen via haustoria för att skapa vita pulverformiga ringar av sporangier . Denna patogen växer bäst i miljöer med hög luftfuktighet och hög nederbörd och erbjuder patogenen sätt att spridas via regnstänk såväl som en varm fuktig miljö som gynnar hyphal tillväxt över den infekterade växten. Taro Leaf Blight-epidemin Samoa 1993 är ett exempel på extrem förödelse som denna växtpatogen kan orsaka om förebyggande åtgärder inte används för att kontrollera spridning och symtom.
Värdar och symtom
Första gången som beskrevs i Java av Marian Raciborski 1900, orsakas tarobladsvamp av oomyceten Phytophthora colocasia som infekterar främst Colocasia spp. och Alocasia macrorrhizos . P. colocasiae infekterar främst blad, men kan också infektera bladskaft och knölar .
Symtom på blad uppstår initialt där vattendroppar samlas och så småningom bildar små, bruna fläckar omgivna av glorier på bladens övre yta. Dessa fläckar expanderar mycket snabbt och bildar stora bruna lesioner. Hela bladet kan förstöras inom några dagar efter det första uppkomsten av symtom under våta förhållanden. Undersidan av löv har fläckar som ser vattendränkta eller gråa ut, och när de expanderar bildas smuts och bladet förstörs inom några dagar. Symtom uppträder i ett dag/nattmönster där vattendränkta områden expanderar under natten och sedan torkar ut under dagen. Som ett resultat bildas ytterligare vattenmärken som leder till allt större lesioner. När lesionerna expanderar utvecklas sporangier mest aktivt vid marginalen av lesionen och utvecklas till att attackera frisk vävnad.
Ett karakteristiskt drag som finns på löv är bildandet av ljusa orange droppar som sipprar ut från ovan och under vatten genomdränkta bladytor. Som ett resultat torkar dropparna ut under dagen och blir knapriga. Ett annat tecken på P. colocasiae -infektion är massor av sporangier som bildar en vit, pulverformig ring runt lesionen. Symtom på bladskaft inkluderar grå till brunsvarta lesioner som kan uppstå var som helst på bladbladen. Bladskaft blir mjuka och kan gå sönder när patogenen förstör värden.
Symtom på knölar är ofta gummiliknande och mjuka samt har en lätt solbränna färg. Dessa symtom uppträder snabbt och kan uppstå var som helst på knölen och är ofta subtila i tidiga skeden. Skördad knölvävnad ser brun ut och blir lila i avancerade stadier av infektion.
Lesioner kan också bildas av sporangier som stänks av regn. Det döda centrala området bryts och faller ut när lesionen blir större. Spridningshastigheten för denna sjukdom är mycket hög, vilket resulterar i en hög procentuell avkastningsförlust.
Sjukdomscykel
P. colocasiae är en oomycet och kännetecknas således av oosporer och koenocytiska hyfer. Oosporer har mycket tjocka väggar som ger hållbara överlevnadsstrukturer. Som ett resultat övervintrar oosporer i jord, underjordiska lagringsorgan eller på lövrester som lämnas kvar på fältet efter skörd. Inokulum överlever dock inte särskilt länge på bladvävnad. Andra Colocasia- växter som Elephant-ear och Dasheen är ytterligare ett sätt att överleva för denna patogen. Slutligen klamydosporer producerats under idealiska laboratorieförhållanden i odling, och kan även fungera som en överlevnadsstruktur förutom oosporer. Men klamydosporer har ännu inte observerats i fält. Därför är det inte känt om klamydosporer verkligen är en del av sjukdomscykeln för Phytophthora colocasiae .
Vid infektion ger oosporer som övervintrar på bladvävnad och bladskaft upphov till sporangioforer som har citronformade sporangier vid sina spetsar. Sporangia kan infektera taroblad antingen direkt via groddrör eller indirekt genom att producera zoosporer . Huruvida sporangier infekterar direkt eller indirekt beror på väderförhållandena.
Om väderförhållandena är gynnsamma, såsom varma temperaturer, infekterar sporangier direkt via groddrör. Groddrör ger upphov till appressorium som bildar haustorium och låter patogenen extrahera näringsämnen utan att penetrera värdens cellmembran. Som ett resultat bildas fler sporangier och om väderförhållandena förblir gynnsamma produceras ytterligare sporangier och infektion fortsätter antingen direkt eller indirekt på andra värdar.
Indirekta infektioner uppstår under ogynnsamma eller mycket våta förhållanden genom att zoosporer frisätts från sporangier. Zoosporer förlorar sina flageller , blir cystor , gror och livnär sig på värden via ett groddrör och producerar mer sporangier för att fortsätta sjukdomscykeln.
Den lutande formen på tarobladet uppmuntrar sporangier och zoosporer att spridas till andra värdar via stänk från regn. Patogenen kan också överföras över fält av infekterat växtmaterial eller kontaminerade verktyg. Patogenen kan överleva som mycel i några dagar i döda och döende växtvävnader samt i infekterade knölar. Å andra sidan kan inkapslade zoosporer av P. colocasiae överleva i flera månader utan värd.
När infektionssäsongen tar slut, sker sexuell reproduktion för att bilda en oospore . För att få en framgångsrik sexuell fortplantning måste väderförhållandena vara gynnsamma och parningstyper måste matcha. Två parningstyper, A1 och A2, finns för Phytophthora colocasiae . Hormonell signalering tillåter sporangier av de två parningstyperna att mötas och initiera utvecklingen av oogonia och antheridia . Ett oogonium kan liknas vid ett kvinnligt reproduktionsorgan medan ett antheridium utför rollen som ett manligt reproduktionsorgan. Penetrationen av ett oogonium via ett antheridium leder till bildandet av en sexuell spore eller en oospore. Osporen kommer att övervintra och gro för att producera smittsamma sporangier när förhållandena förbättras.
Miljö
Patogenen växer glupskt i områden med hög luftfuktighet och kraftigt regn, förutom ett optimalt pH på 6,5 och en temperatur på 28 °C (82 °F).
De ovan nämnda svala, våta och fuktiga förhållandena gynnar både asexuell och sexuell reproduktion av Phytophthora colocasiae . Det ideala temperaturintervallet för denna patogen är 10–35 °C (50–95 °F). Sporangia, som utvecklas snabbast vid kanterna av bladskador, kan gro direkt på löv vid temperaturer från 20–28 °C (68–82 °F), eller spridas till närliggande löv via regnstänk. Under mindre idealiska förhållanden, såsom låga temperaturer nära 20 °C (68 °F) och hög luftfuktighet, frigör sporangier zoosporer för indirekt groning. Groning sker under en period av cirka två timmar, följt av en 2-4 dagars inkubationsperiod mellan groddrörets penetration och uppkomsten av sjukdomssymtom.
De idealiska temperaturerna för reproduktion av Phytophthora colocasiae -patogenen har lett till dess spridning i svala tropiska områden i Sydostasien , varifrån patogenen tros ha sitt ursprung. P. colocasiae har observerats i Indonesien , Kina , Indien , Filippinerna , Malaysia , Hawaii , Papua Nya Guinea och de brittiska Salomonöarna .
Förvaltning
Tidigare har kontroll av P. colocasiae till stor del syftat till att begränsa mängden inokulum via kulturella metoder. Ett exempel på en sådan praxis är roguing , vilket innebär att alla eller delar av infekterade löv tas bort. Denna praxis har i slutändan visat sig vara ineffektiv eftersom borttagningen av löv till stor del efterliknar de bladlösande effekterna av själva Taro Leaf Blight-sjukdomen och förvärrar skördeförlusterna som redan förstör grödan.
Ökat avstånd mellan taroväxter har utforskats som en metod för att begränsa överföringen. Men denna metod har också visat sig vara ineffektiv eftersom taroväxter växer bäst när de planteras tätt intill varandra. Att öka utrymmet mellan plantorna minskar därför också avkastningen.
Kemisk bekämpning av P. colocasiae har erbjudit viss lindring i form av förebyggande sprayer som innehåller koppar , mangan och zink . Den lutande formen på taro-löven och förekomsten av grödan i vått klimat, kräver många tillämpningar som kanske inte är ekonomiskt praktiska. Den systemiska fungiciden metalaxyl har också visat sig vara effektiv för att kontrollera P. colocasiae , speciellt när den appliceras tillsammans med bekämpningsmedlet mancozeb vid första anblicken av sjukdomssymtom. Medan kemisk bekämpning är en av de mer effektiva metoderna för att hantera denna patogen, gör det faktum att taro vanligtvis är en gröda för försörjning kemisk bekämpning ekonomiskt opraktisk och miljömässigt ohållbar.
En nyligen genomförd studie fick lovande resultat med Eucalyptus globus eterisk olja för att bekämpa P. colocasiae . Efter kemisk analys av den eteriska oljan bestämde forskare att de vanligaste föreningarna var 1,8-cineol , α-pinen och p-cymen . Dessa föreningar utgör 26,4 %, 14,1 % respektive 10,2 % av den eteriska oljan. In vitro -studier visade fullständig hämning av sporangiergroning och myceltillväxt efter applicering av Eucalyptus globus eterisk olja i en koncentration av 0,625 mg/ml och hämning av zoosporers groning vid en koncentration av 0,156 mg/ml. In situ hämmade dessa föreningar fullständigt sporulering, nekros och övergripande sjukdomssymptomuttryck vid en koncentration av 3,5 mg/ml.
Trots löftet om kemisk kontroll erbjuder genetisk resistens för närvarande den bästa långtidskontrollen av P. colocasiae . 2013 kunde forskare ge resistens till taroväxten via oxalatoxidas (OxO) genen gf2.8 från vete ( Triticum aestivum ) . Forskarna kunde isolera en transgen linje som inte utvecklade sjukdomssymtom efter inokulering med P. colocasiae zoosporer. Flera Taro Leaf Blight-resistenta sorter, såsom K333, K345 och Ainaben, har också identifierats. Medan genetisk resistens verkar vara det mest kraftfulla verktyget för att hantera P. colocasiae hittills, resulterar vissa genetiska modifieringar i förändringar i smaken och utseendet på taroväxten. På grund av dess allvarliga kulturella och ekonomiska betydelse kvarstår utmaningen att utveckla resistenta sorter utan att minska det kulturella och ekonomiska värdet av grödan.
Betydelse
Taro är den fjortonde mest konsumerade grönsaken i världen och är en basgröda både i kosten och ekonomin i tropikerna . Många tropiska nationer förlitar sig på taro som en huvudsaklig exportvara. Taro Leaf Blight orsakar varierande förluster i skörden beroende på hur känsliga sorterna är för Taro Leaf Blight-infektion och skada. Minskningar i skörden av jordnubbar på 25-50 % har rapporterats på olika platser över Stilla havet . Förluster på 25-35 % av skörden av jordnubbar har registrerats i Filippinerna, medan i vissa extrema fall har förluster på 95 % registrerats i olika sorter över hela Hawaii.
Den senaste epidemin av Taro Leaf Blight sträckte sig över den samoanska skärgården från 1993-1994. Taroexporten utgjorde 58 % av Samos ekonomi och inbringade 3,5 miljoner US-dollar årligen omedelbart före epidemin 1993. 1994 inbringade taroexporten endast 60 000 US-dollar - en vinstminskning på 99,98 % på bara ett års sikt.
Anledningen till att Taro Leaf Blight kunde härja Samoas taroskörd var att taro förökas vegetativt via sticklingar och inte frön . Taro- monokulturer utan resistens mot bladsköld hade skapats med mycket liten genetisk varians. Denna smala genvariation lämnade monokulturerna utan resistenta växter för att buffra spridningen av patogenen, vilket gör att den snabbt kan spridas i det varma fuktiga klimatet på Samoa, vilket förstör taroproduktionen i hela skärgården. För närvarande har taroexporten av Samoa återhämtat sig på grund av att den samoanska sorten korsas med resistenta sorter från Sydostasien. Genomförandet av virusfri vävnadstestning har säkerställt att ingen infekterad vegetativ vävnad kan säljas och odlas på samoansk mark. Samoaepidemin fungerade som ett exempel för andra taro-exporterande länder för att säkerställa motståndskraft mot Taro Leaf Blight bland plantager och för att testa vävnad för att säkerställa att sjukdomen inte sprider sig över andra länder.