Appressorium
Ett appressorium är en specialiserad cell som är typisk för många svampväxtpatogener som används för att infektera värdväxter . Det är ett tillplattat, hyfalt "pressande" organ, från vilket en liten infektionsstift växer och kommer in i värden, med hjälp av ett turgortryck som kan slå igenom till och med Mylar .
Efter att sporer fästs och groddar på värdytan, uppfattar det framväxande groddröret fysiska signaler som ythårdhet och hydrofobicitet , såväl som kemiska signaler inklusive vaxmonomerer som utlöser appressoriumbildning. Appressoriumbildningen börjar när spetsen av groddröret upphör polär tillväxt, krokar och börjar svälla. Innehållet i sporen mobiliseras sedan in i det utvecklande appressorium, ett septum utvecklas vid halsen av appressorium, och groddröret och sporen kollapsar och dör. När appressoriet mognar blir det stadigt fäst vid växtytan och ett tätt lager av melanin läggs ner i appressoriumväggen, förutom över en por vid växtgränsytan. Turgortrycket ökar inuti appressoriet och en penetrationshyfa uppstår vid poren, som drivs genom växtens nagelband in i de underliggande epidermala cellerna. Det osmotiska trycket som appressoriet utövar kan nå upp till 8 MPa, vilket gör att det kan punktera växtens nagelband. Detta tryck kan uppnås på grund av en melaninpigmenterad cellvägg som är ogenomtränglig för föreningar som är större än vattenmolekyler, så de högkoncentrerade jonerna kan inte fly från den.
Bildning
Fästningen av en svampspor på ytan av värdväxten är det första kritiska steget av infektion. När sporen väl är återfuktad frigörs ett vidhäftande mucilage från dess spets. Under groddningen fortsätter slemhaltiga ämnen att extruderas vid spetsarna av groddröret , vilket är väsentligt för groddrörsfästning och appressoriumbildning. Sporvidhäftning och appressoriumbildning hämmas av hydrolytiska enzymer som α- mannosidas , α- glukosidas och proteas , vilket tyder på att de adhesiva materialen är sammansatta av glykoproteiner . Groningen hämmas också vid höga sporkoncentrationer, vilket kan bero på en lipofil självinhibitor. Självhämning kan övervinnas av hydrofobt vax från risblad.
Som svar på ytsignaler genomgår groddrörsspetsen en celldifferentieringsprocess för att bilda en specialiserad infektionsstruktur, appressorium. Frank B. (1883) myntade i 'Ueber einige neue und weniger bekannte Pflanzenkrankheiten' namnet "appressorium" för den vidhäftningskropp som bildas av bönpatogenen Gloeosporium lindemuthianum på värdytan.
Appressoriumutveckling innefattar ett antal steg: kärndelning, första septumbildning, grodduppkomst, spetssvullnad och andra septumbildning. Mitos inträffar först strax efter ytfästning, och en kärna från den andra omgången av mitos under spetssvullnad migrerar in i den krokade cellen innan septumbildning. Ett mogen appressorium innehåller normalt en enda kärna. Det mogna appressoriets yttre plasmamembran är täckt av ett melaninskikt utom i området i kontakt med substratet, där penetrationspinnen, en specialiserad hyfa som penetrerar vävnadens yta, utvecklas. Cellulär glycerolkoncentration ökar kraftigt under sporgroning, men den minskar snabbt vid punkten för appressoriuminitiering och ökar sedan gradvis igen under appressoriummognad. Denna glycerolackumulering genererar högt turgortryck i appressoriet, och melanin är nödvändigt för att upprätthålla glycerolgradienten över appressoriets cellvägg.
Initiering
Appressoria induceras som svar på fysiska signaler inklusive ythårdhet och hydrofobicitet, såväl som kemiska signaler från aldehyder exogen cAMP , eten , värdens mognadshormon och växtens kutinmonomer hexadekansyra . Långkedjiga fettsyror och tripeptidsekvensen Arg - Gly - Asp hämmar appressoriuminduktion .
Rostsvampar bildar bara appressoria vid stomata , eftersom de bara kan infektera växter genom dessa porer. Andra svampar tenderar att bilda appressoria över antiklinala cellväggar, och vissa bildar dem var som helst.