Ryggradslösa drift
Invertebratdrift är nedströms transport av ryggradslösa organismer i lotiska sötvattensystem som floder och bäckar. Termen lotic kommer från det latinska ordet lotus , som betyder tvättning, och används för att beskriva rörliga sötvattensystem . Detta står i kontrast till lentic som kommer från det latinska ordet lentus , som betyder långsam eller orörlig, som vanligtvis beskriver stilla eller stillastående vatten som sjöar , dammar och träsk .
Drift kan betjäna ryggradslösa sötvattensdjur genom att ge dem en flyktväg från predation , eller genom att använda en ström för att skingra avkomma nedströms . Ibland kommer dock ryggradslösa djur oavsiktligt att tappa fotfästet och driva nedströms. För det ryggradslösa djur en ströms flöde genom fysiska och beteendemässiga anpassningar . Och precis som ryggradslösa djur har anpassat sig för att stabilisera sig i vattenpelaren , eller använda strömmens energi till sin fördel, så har även rovdjur anpassat sig för att fånga ryggradslösa djur när de driver. Fiskarter, vanligen laxfiskar , fångar drivande insekter under rusningstid efter skymningen och före gryningen. Fiskare kan utnyttja detta förhållande genom att använda flugfisketekniker och beten som efterliknar drivande insekter för att fånga dessa fiskar.
Forskare har utvecklat provtagningstekniker i lotiksystem. Från den har forskning så långt tillbaka som 1928 samlat in data om fenomenet drift. Studiet av drift av ryggradslösa djur har utvecklat området för strömekologi. Drift har dokumenterats påverka samhällsstrukturen , bentisk produktion och energiflödet genom trofiska nivåer .
Driftsmekanismer
Typer av drift
Ryggradslösa avdrift kan kategoriseras efter de förhållanden som orsakade avdriften.
- Katastrofal drift: Störningar som översvämningar förskjuter djur fysiskt.
- Beteendedrift: Beteende som att fly och oavsiktligt tappa fotfästet i vattenpelaren får djur att driva nedströms. Aktiv drift beskriver djur som väljer att gå in i drift.
- Distributionsdrift: Används av djur för att sprida avkomma nedströms.
- Konstant drift: Även känd som bakgrundsdrift, beskriver en låg, konsekvent hastighet av drivande ryggradslösa djur mellan tidsmässiga toppar.
- Emergence Drift: Nymfer och puppor driver när de simmar till ytan för att komma in i vuxenstadiet.
- Ytdrift: Vuxna insekter driver när de dyker upp på flodens yta och driver när vuxna insekter återvänder till ytan för att lägga ägg.
Arter associerade med drift
Ryggradslösa arter anpassar sig till en bäcks ström genom organen eller bihangen som fysiskt fäster dem till substratet, eller association med stora stenblock eller tjock växttillväxt för att buffra störningarna i samband med flödet. Ett exempel på det förstnämnda är familjen Heptageniidae i ordningen Ephemeroptera . Larver inom släktet har modifierade gälar som bildar en friktionsskiva som gör att de kan klamra sig fast vid substratet i snabbt rörliga vatten. Ett exempel på friktionsskivan kan ses på bilden till höger som visar den ventrala sidan av en art inom släktet epeorus .
Müller (1954) fann att vattenkvalster ( Hydracarina ) och vattenlevande skalbaggar ( Coleoptera ) utgjorde en stor del av bentospopulationen i strömmen Skravelbäcken i Sverige , men eftersom de förknippas med stenblock och tjock växttillväxt undviker de att lossas av vatten strömmar i drift.
Driftmatande Predation
Många rovdjur av vanliga insekter och ryggradslösa djur som finns i strömmar livnär sig av de som finns i strömdrift. Många av dessa rovdjur har anpassat sig eller har blivit specialiserade på att livnära sig på ryggradslösa djur som finns i strömdrift. Predatorer som använder detta som sin huvudsakliga källa för föda, vanligtvis fisk, kallas drivmatare.
Det vanligaste exemplet på drivmatande rovdjur är bäcklaxfiskar , särskilt öring . Dessa fiskar fångar mycket av sitt byte under skymning och gryning. Detta har lett till studier som har kommit fram till att många ryggradslösa djur har anpassat sig till att driva på natten, där de kan undvika predation på grund av att dessa fiskar främst är visuella jägare.
Andra fiskar, som sculpinen , har utvecklats med högt utvecklade sidolinjer , vilket gör att de har bättre nattliga predationsförmåga. Som sådan befanns skulpturer fånga en majoritet av sitt byte på natten, såväl som under dagen.
Fiskpredation på ryggradslösa djur har setts förändra bytesdensiteten i vattendrag genom individuell utfodring av insekter eller genom att påverka insektsspridningsbeteende.
Undvikande
Vanliga ryggradslösa arter har anpassat driftbeteenden för att undvika predation. Det största exemplet, som tidigare nämnt, är att driva på natten. Emellertid har ryggradslösa djur anpassat sig för att ändra sitt driftbeteende för att undvika predation efter att ha mottagit andra vissa signaler och indikatorer. Till exempel visade sig majflugan Baetis bicaudatis ändra sitt beteende baserat på lukter som kemiskt släpps ut i vattensystemet liknande fiskens rovdjur.
Icke-Piscine Predation
Även om fiskar är de viktigaste rovdjuren för ryggradsryggar i strömdrift, finns det andra också, som fåglar och stora insekter. Till exempel är vitstrupen Cinclus cinclus , en vattenlevande fågel som livnär sig av ryggradsryggar i strömdrift. Ett annat exempel är stenflugan, som är en stor insekt som har visat sig förgripa sig på andra små drivande insekter, som majflugan.
Miljöfaktorer som påverkar ryggradslösa djurs drift
Förändringar i miljön till följd av abiotiska faktorer kan leda till både ökningar och minskningar av ryggradslösa djurs drift. Faktorer som en minskning av strömflödet kan leda till en ökning av ryggradslösa drift, vilket observerades av Minshall och Winger i deras studie från 1968. De fann att när strömflödet och frekvensen hade ett omvänt förhållande under loppet av juli, augusti och september i Klippiga bergen i Idaho.
Koetsier och Bryan försökte bedöma effekten av abiotiska faktorer på ryggradslösa djurs drift i den nedre Mississippifloden. Precis som med Minshall och Winger fann de att det fanns en negativ korrelation mellan strömutsläpp och frekvensen av ryggradslösa djurs drift. Enligt deras studie från 1995 kunde flodutsläpp tillskrivas cirka 40 % av variationen i taxa hos ryggradslösa djur som är mer benägna att driva.
Drift av ryggradslösa djur påverkas också av dag/nattcykeln. På natten kan ryggradslösa drift vara upp till 10 gånger högre än under dagen. Benke et al fann att alla ryggradslösa djur som de tog prov på hade en konsistens att vara mer aktiva i driften på natten, särskilt under sommaren. De fann att detta mönster av drift som inträffade på natten fortsatte under hela året, men att omfattningen av skillnaden i drift mellan dag och natt inte var lika överdriven som under sommaren. Benke et al fann också att i södra delstater är ryggradslösa drift mer rikligt och konsekvent vilket till stor del beror på det faktum att det inte finns en kraftig temperaturminskning under vintern som sker i mer nordliga delstater.
Driftforskning
Driftforskningens historia
Begreppet drift kan spåras tillbaka till 1928 där ett experiment utfört av PR Needham från Cornell University försökte kvantifiera alloktont djurmaterial i olika strömmiljöer. Needham använde driv- och stoppnät för att samla in tillgängligt drivande material och organismer och beräknade insamlingen baserat på areans längd av bäcken. Studien fungerade som ett proof of concept för användning av dessa metoder för framtida kvantitativa och kvalitativa ekologiska studier av drivande organismer.
Efter en period av dvala återuppstod forskningen om drift under 1950- och 1960-talen. En framstående tidning på den tiden var Müllers undersökningar från 1954 om den organiska driften i norra Sveriges vattendrag. Müller föreslog termen "koloniseringscykel" efter att ha observerat att de övre strömmarna i Sverige rekoloniserade snabbt trots deras avkommas fysiska oförmåga att migrera mot en ström. För att motverka konkurrens sprids omogna organismer nedströms och migrerade sedan tillbaka uppströms som vuxna för att leka och på så sätt fylla på populationer.
I början av 1960-talet upptäckte forskning gjord av Hikaru Tanaka, Thomas F. Walters och Karl Müller att ryggradslösa drift följde en distinkt diel periodicitet. I Walters artikel från 1962 Diurnal Periodicity in the Drift of Stream Invertebrates mätte Walters den höga volymen drivande scuds ( Gammarus limnaeus ) under 24 timmar inom fyra olika månader som spänner över var och en av säsongerna. På ett enhetligt sätt, över augusti, oktober, februari och maj, var det en märkbar ökning av driften 1 timme efter solnedgången och en anmärkningsvärd minskning en timme före soluppgången. Specifikt i augusti var det en betydande ökning av scudvolymen efter solnedgången och nådde 100-faldigt av det som fångats några timmar innan. Walters mätte andra fångade arter som majflugor ( Baetis vagans ), torfflugor ( Glossosoma intermedium ) och vuxna vattenbåtsman ( Hesperocorixa sp.) och de visade alla ett liknande mönster av dygnsperiodicitet. Walters antog att de högre drifthastigheterna sammanföll med högre aktivitet hos ryggradslösa djur under natten, och när ryggradslösa djur rörde sig fritt svepte de nedströms av strömmen.
Metoder för provtagning
Det finns tre välanvända metoder för provtagning av ryggradslösa drift; provtagare med flödesmätare, provtagare utan flödesmätare och rörprovtagare. Invertebrat Drift observeras att fungera med 24-timmarsintervaller.
- Provtagare med flödesmätare, denna typ av metod kommer samtidigt att mäta vattenvolymen som kommer in i provtagaren. Denna provtagare kan inneslutas i en metallcylinder och hållas parallell med strömbädden med stöd. Nackdelar med just denna provtagare är att de inte kan fånga ryggradslösa drivande djur som ligger på ytan, som vanligtvis kommer in i bäcken från landjord.
- Provtagare utan flödesmätare är långa nät med fyrkantig mun. Toppen av nätet är ovanför vattenytan medan den nedre kanten är längst ner i bäcken. Det finns två järnstänger som håller nätet på plats och placeras i bäckbädden. Nackdelen med denna typ av provtagare är att det finns en möjlighet att nätet kan bli igensatt vilket ger tillbakaflöde. Detta kommer att minska effektiviteten och genom att ha nätet placerat nära bäckbädden finns det en möjlighet att icke-drivande organismer har chansen att komma in i nätet.Bilden till vänster är ett exempel på en provtagare utan flödesmätare.
Rörprovtagare används för att passera strömutsläpp som slutar i luften ovanför ett filtreringsnät. Därför kommer röret att sträckas ut ur vattnet så att vattnet kan komma ut och strömma genom ett nät som filtrerar alla ryggradslösa djur. Fördelarna med denna metod är att det är en sällsynthet med tillbakaflöde. Nackdelar med denna metod innebär ryggradslösa djur som har förmågan att överleva i röret utan att överföras genom filtret. Detta kan lösas genom att rengöra röret efter att ha samlat in tillräckligt med data.
Effektiviteten av dessa metoder har bekräftats. Även om det finns många faktorer som kontrollerar provtagare, antas det att provtagare upprätthåller "laminärt flöde och inte signifikant påverkar hastigheten på vattnet vid munnen." Dessa modeller provar drift med nära maximal effektivitet.
Mänsklig användning av ryggradslösa drift
Flugfiske
Flugfiske är en metod för mete som använder beten som består av hår , fjädrar och syntetiska material som efterliknar en fluga , insekt eller andra bytesobjekt . Med hjälp av ett långt spö , vanligtvis mellan 7 till 11 fot (2 till 3,5 meter), knäpper sportfiskaren spöet fram och tillbaka och låter beten vila precis ovanför vattenytan innan den snäpper tillbaka. Metoden som beskrivs kallas torrflugefiske då beten är på eller ovanför vattnet. Däremot förekommer våtflugsfiske där beten sitter på eller under vattenytan. Vid våtflugsfiske kastar sportfiskaren sitt bete uppströms så att strömmen kan leda flugan, vare sig den är nedsänkt eller på ytan, nedströms till målöringen.
En våt flugfisketeknik som kallas nymffiske (eller nymffiske) används ofta för att fånga öring som livnär sig på drivande nymfer i grunda rifflar . Sportfiskare drar fördel av ryggradslösa drivkrafter och kastar sina linor med en mimisk nymffluga uppströms och låter flodens ström föra deras nedsänkta bete nedströms till där öringen väntar på att fånga sitt byte .