Richelia

Richelia
Vetenskaplig klassificering
Domän: Bakterie
Provins: Cyanobakterier
Klass: Cyanophyceae
Beställa: Nostocales
Familj: Nostocaceae
Släkte:
Richelia J.Schmidt
Arter:
R. intracellularis
Binomialt namn
Richelia intracellularis
CHOstenfeld ex J.Schmidt, 1901

Richelia är ett släkte av kvävefixerande , filamentösa , heterocystösa och cyanobakterier . Den innehåller den enskilda arten Richelia intracellularis . De existerar som både frilevande organismer såväl som symbionter inom potentiellt upp till 13 kiselalger fördelade över hela det globala havet. Som en symbiont kan Richelia associera epifytiskt och som endosymbionter inom det periplasmatiska utrymmet mellan cellmembranet och cellväggen hos kiselalger .

Morfologi

Richelia består av filament som kallas trikomer , som är fina hårliknande strukturer som växer ur en myriad av växtarter, även om deras närvaro som frilevande organismer i den marina miljön är sällsynt. Antalet trikomer Richelia har i varje kiselalgervärd varierar . Trikomerna tjänar syftet med kvävefixering såväl som näringsutbyte med värdkiselalger . Placeringen av Richelia inom deras olika kiselalger symbionter är inte helt känd, även om det vanligtvis antas vara inom kiselalgens periplasmatiska utrymme mellan plasmalemma och frustula . Richelias trikomer består av två celltyper: Heterocyst och Vegetative . Heterocysten är en terminal enskild cell inom vilken kvävefixering sker, medan resten av trikomet består av vegetativa celler inom vilka fotosyntes sker . Vissa Richelia består av många vegetativa celler och en terminal heterocyst , medan andra bara innehåller en terminal heterocyst . Heterocysten kännetecknas av ett tjockt glykolipidlager som minimerar syrets förmåga att störa kvävefixeringen . Detta är viktigt för Richelias funktion då syre kan binda till nitrogenas och hämma cyanobakteriernas kvävefixerande förmåga. Heterocysten delar sig inte , medan de vegetativa cellerna gör det . Richelia förblir också fotosyntetiskt aktiva i sina värdkiselalger , ett beteende som är något ovanligt för liknande symbionter .

Symbios

Kvävefixering och symbios

Kvävefixering är en viktig biologisk process i marina ekosystem . I många regioner av världshaven begränsar tillgången på oorganiskt kväve som nitrat och ammonium fotosynteshastigheten ( primär produktivitet ). Därför kan organismer som bildar symbiotiska relationer med andra organismer, ofta cyanobakterier , för att fixera kväve vara till fördel. I många cyanobakterier utförs kvävefixering i specialiserade celler som kallas heterocyster . Cyanobakterier i släktet Richelia är ett exempel på cyanobakterier som kan fixera kvävgas i organiska former av kväve. Det organiska kvävet kan sedan överföras från cyanobakterierna till de kiselalger som de har en symbiotisk relation med . Bevis på denna kväveöverföring har observerats flera gånger, och detta förhållande har fördelar för både Richelia -cellerna, som finns inuti kiselalgen, och kiselalgen själv . Till exempel ökar tillväxten av cyanobakterier inuti kiselalgen , vilket frigör koldioxid genom andning som kan användas av kiselalgen i fotosyntesen . Kiselalgen ökad tillväxt som ett resultat av det kväve som fixeras av cyanobakterierna . Närvaron av denna symbios kan tillåta kiselalger att bestå genom kvävebegränsande förhållanden.

Värdspecificitet

Richelias värdspecificitet och placering inom en värd har kopplats till symbiontgenomets utveckling . Även för taxonomiskt och morfologiskt besläktade organismer skiljer sig preferensen för kiselalgervärdar och placeringar inom en värd . Dessa skillnader beror vanligtvis på vilken värd en symbiont vanligtvis bor i. Till exempel, i Hemiaulus- och Richelia - symbiosen , bor Richelia inuti Hemiaulus kiselhaltiga frustel . Richelia saknar huvudsakliga kvävemetabolismenzymer och transportörer, såsom ammoniumtransportörer , nitrat- och nitritreduktaser samt glutamatsyntas . Den har också ett reducerat genom , troligen efter genomströmlinjeformningsteorin . Hemiaulus har gener som kodar för alla dessa enzymer och transportörer samtidigt som de saknar kvävefixeringsgener som finns i Richelia . Detta gör att värden kan komplettera sin symbiont och vice versa, vilket resulterar i värdspecificitet som följer värdens och symbiontens genomutveckling .

Koordinering av genuttryck

av resursutbyte och celldelning mellan en diazotrof och dess kiselalgervärd . Fotosyntes , kvävefixering och resursförvärvsrelaterade gener visar dag-nattfluktuationer i deras uttrycksmönster i Richelia . Kväveupptag , metabolism och koltransportgenexpression i kiselalgervärdar verkar vara synkroniserade med kvävefixeringsgenexpression i Richelia , vilket tyder på ett koordinerat utbyte av kväve och kol . Symbiont-värdcellernas fysiologi tros vara koordinerad och starkt beroende av varandra, särskilt med hänsyn till tid på dygnet.

Taxonomi

Släktnamnet Richelia är för att hedra Andreas du Plessis de Richelieu (1852–1932), som var en dansk sjöofficer och affärsman som blev en siamesisk amiral och minister för Royal Thai Navy .

Släktet omskrevs av Ernst Johannes Schmidt i Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1901 på sidorna 146 och 149 år 1901.

Artföreningar

Medan studier har identifierat Richelia i upp till 13 arter, finns det en debatt om hur många av dessa identifikationer som var korrekta.

De symbiotiska förhållandena mellan kiselalgen och Richelia som är bekräftade och mest kända är följande:

Livscykel

Inom kiselalger värdar

Richelia är vanligast och förstås bäst inom värdkiselalger . Under större delen av sin livscykel inom kiselalger förblir orienteringen av Richelia -celler oförändrad med orienteringen av den terminala heterocystcellen fixerad mot den närmaste kiselalgklaffen . Denna orientering ändras endast under separation och migration av Richelia- trichomes . Denna separation och migration antas ske synkront med tillväxt och delning av värdkiselalgen då den producerar dotterceller , för att förse nya dotterceller med symbionter . Även om överföring av Richelia trichome till dotterceller kan ske före delning , kommer denna metod så småningom att upphöra eftersom den begränsar vegetativ tillväxt på grund av den progressiva minskningen av storleken på värdkiselalgen . Inom kiselalger som är döda eller döende, har vissa Richelia- celler förstorade och rundade vegetativa celler, vissa börjar sönderfalla och dö med sin värd , och en del dyker upp från en trikomformad öppning i kiselalgerfrustlen och blir antagligen frilevande Richelia .

Fri levande

Medan Richelia- celler kan existera som frilevande organismer i den marina miljön , observeras det sällan. Dessutom är det okänt hur kiselalger utan symbionter koloniseras av frilevande Richelia ; emellertid har ett antal mekanismer antagits, inklusive Richelia- celler som går direkt in i icke-koloniserade kiselalger. Hypotesen är också att Richelia- celler kan vara anslutna till auxosporceller , eller kan komma in i kiselalger under sexuell reproduktion när trikomen transporteras till auxosporen . Richelia -celler kan också kolonisera kiselalger under fall av vegetativ cellförstoring.

Distribution

Cyanobakterier i släktet Richelia finns främst i symbiotisk association med kiselalger i kvävebegränsade områden i havet. Detta distributionsmönster tillskrivs det symbiotiska förhållande som Richelia bildar med olika arter av kiselalger där de förser kiselalger med kväve som annars är begränsande för tillväxten. I likhet med andra diazotrofer finns Richelia- celler i låga mängder i produktiva ekvatorialregioner på grund av näringsuppväxt och i hög mängd i icke-produktiva subtropiska områden där låga koncentrationer av nitrat begränsar tillväxten av kiselalger.

Richelias utbredning är ett framväxande studieområde. Hittills har många observationer blivit föremål för kritik på grund av problem med att felidentifiera värdar och de associerade diazotrofer , och påvisa symbiotiska relationer överlag.

Globalt hav

Richelia finns i hela Stilla havet , Atlanten , Amazonflodens plym och Medelhavet . De följer liknande distributioner till andra diazotrofer inklusive cyanobakterier i släktet Trichodesmium , Candidatus Atelocyanobacterium thalassa (tidigare känd som UCYN-A) och UCYN-B, som finns i stort överflöd i stora delar av de tropiska haven, även om de relativa förekomsterna av de olika taxa varierar. Mängden Richelia -celler varierar också baserat på olika miljöförhållanden mellan regioner. Richelia , jämfört med andra diazotrofer , visar lägre mängder på djupare djup. Varma, silikatrika förhållanden, som de som finns i Amazonflodens plym , möjliggör höga Richelia- tillväxthastigheter. Richelia- celler minskar också i överflöd när oorganiskt kväve ökar eftersom de har en konkurrensnackdel när nitratkoncentrationerna är höga. Men till skillnad från andra diazotrofer minskar Richelia -celler inte i överflöd när fosfatnivåerna är höga . Förekomsten av Richelia -celler beror också på tillgången på järn, på grund av järnbehovet hos enzymet nitrogenas som behövs för att fixera di-kvävgas. Bete är också en faktor som kan påverka förekomsten av diazotrofer i olika regioner i det globala havet.

Medelhavet

Richelia är en endosymbiont med kiselalger som Rhizosolenia spp. och Hemiaulus spp. Richelia har visat sig vara starkt korrelerad med närvaron av Hemiaulus spp., och sporadiskt korrelerad med närvaron av Rhizosolenia spp. De högsta antalet Richelia som provades 2006 i östra Medelhavet är 50 heterocyster L −1 i juni och oktober i kustområden , och 50 heterocyster L −1 i juni och november i pelagiska områden. Dessa toppar inträffar under en fördjupning av det blandade skiktets djup i varje region. Richelia och Hemiaulus hauckii finns tillsammans i både kustnära och pelagiska regioner året runt i dygns- och nattliga provtagningar, och det föreslås att detta symbiotiska par har en evolutionär fördel jämfört med andra värdalternativ för Richelia . Eftersom östra Medelhavet har oligotrofa förhållanden på grund av en stor transport av näringsämnen ut till Nordatlanten genom Gibraltarsundet , tillhandahåller Richelia viktiga kvävefixeringsmöjligheter för kiselalger som de bildar symbiotiska relationer med. Fri levande Richelia anses inte förekomma i östra Medelhavet baserat på de aktuella provtagningsexperimentresultaten. I östra Medelhavets vattenpelare är Richelia den primära dygnsorganismen med ett uttryck av nifH-genen. Ett fall av allopatrisk artbildning har observerats mellan kustnära och pelagiska vattenpelare i östra Medelhavet . Dessa två regioner har olika skikt av nifH-uttryckande celler från Richelia , hypotesen beror på begränsningen av de två regionerna från varandra av en hydrologisk barriär orsakad av kontinentalsockelns sluttning .

Västra/sydvästra Stilla havet

Richelia har hittats som epifyter till Chaetoceros compressus och till Rhizosolenia clevei i västra Stilla havet . Det antas att Richelia- filament kan lossna från Rhizosolenia clevei och därefter bli symbionter till Chaetoceros compressus . Detta föreslås eftersom Richelia och Chaetoceros compressus symbios har visat sig följa förekomster av Richelia och Rhizosolenia clevei symbios .

Kuroshio Aktuell

Fördelningen av Richelia i Kuroshio-strömmen varierar beroende på strömsektionen och tiden på året. Fysiska och hydrografiska förhållanden varierar under året i strömmen och skapar förändringar i tillväxten av bakterie- och kiselalgerkolonier . Förhållandena i maj begränsar tillväxten till en smalare del av nuvarande än i juli. Regionen har låga koncentrationer av nitrat under både våren och sommaren, med de lägsta nitrathalterna i ytvattnet i juli. Antalet Richelia -filament per koloni av Chaetoceros compressus varierar från 4 till 9 under maj till november, och når ett maximum i juli. Den maximala förekomsten av Richelia och Chaetoceros compressus symbios inträffar i juli, vid 10 kolonier L -1 . Den maximala förekomsten av Richelia och Rhizosolenia clevei symbios inträffar också i juli, vid 30 kolonier L −1 .

Sulu havet

Symbios mellan Richelia och Chaetoceros compressus har också observerats i södra Suluhavet . Detta beror på att de lägre än 0,1 μM kvävekoncentrationerna i ytvatten orsakar kvävebegränsande förhållanden.

indiska oceanen

Richelia har hittats som epifyter till Chaetoceros compressus i Indiska oceanen .

Västra tropiska Atlanten

Kvävefixering och cyanobakterier - kiselalger symbios förekommer i sötvattenlagret av Amazonflodens plym på grund av låga ytnitratförhållanden. I dessa kvävebegränsade områden Richelia hittas i symbios med Rhizosolenia clevei och Hemiaulus spp . Richelia symbios med H. hauckii finns övervägande i denna region med djup såväl som över hela ytan. Mängden av symbiosen mellan Richelia och H. hauckii är högre längre nordväst från Amazonflodens utflöde. En positiv korrelation kan hittas mellan salthalt och överflöd av Richelia -symbioser.

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Richelia&oldid=1135934157 "