Retinotopi
Retinotopi (från grekiska τόπος, plats) är kartläggningen av visuell input från näthinnan till neuroner, särskilt de neuroner inom den visuella strömmen . För tydlighetens skull kan 'retinotopi' ersättas med 'näthinnemappning' och 'retinotopi' med 'näthinneavbildad'.
Synfältskartor (retinotopiska kartor) finns i många amfibie- och däggdjursarter, även om den specifika storleken, antalet och rumsliga arrangemanget för dessa kartor kan skilja sig avsevärt. Sensoriska topografier kan hittas i hela hjärnan och är avgörande för förståelsen av ens yttre miljö. Dessutom har studiet av sensoriska topografier och retinotopi i synnerhet främjat vår förståelse av hur neuroner kodar och organiserar sensoriska signaler.
Retinal kartläggning av synfältet upprätthålls genom olika punkter i synvägen inklusive men inte begränsat till näthinnan, den dorsala laterala geniculate nucleus , den optiska tectum , den primära visuella cortex (V1) och högre synområden (V2-V4) . Retinotopkartor i andra kortikala områden än V1 är vanligtvis mer komplexa, i den meningen att närliggande punkter i synfältet inte alltid representeras i angränsande regioner av samma område. Till exempel, i det andra synområdet ( V2 ), är kartan uppdelad längs en tänkt horisontell linje över synfältet, på ett sådant sätt att de delar av näthinnan som svarar på den övre halvan av synfältet är representerade i kortikalt vävnad som är separerad från de delar som svarar på den nedre halvan av synfältet. Ännu mer komplexa kartor finns i de tredje och fjärde visuella områdena V3 och V4 och i det dorsomediala området (V6). I allmänhet hänvisas dessa komplexa kartor till som andra ordningens representationer av synfältet, i motsats till första ordningens (kontinuerliga) representationer som V1. Ytterligare retinotopiska regioner inkluderar ventral occipital (VO-1, VO-2), lateral occipital (LO-1, LO-2), dorsal occipital (V3A, V3B) och bakre parietal cortex (IPS0, IPS1, IPS2, IPS3, IPS4 ).
Historia
Upptäckten av synfältskartor hos människor kan spåras till neurologiska fall, som härrör från krigsskador, beskrivna och analyserade oberoende av Tatsuji Inouye (en japansk ögonläkare) och Gordon Holmes (en brittisk neurolog). De observerade korrelationer mellan positionen för ingångssåret och synfältsförlust (se Fishman, 1997 för en historisk översikt).
Utveckling
Molekylära signaler
" Kemoaffinitetshypotesen " etablerades av Sperry et al 1963, där man tror att molekylära gradienter i både presynaptiska och postsynaptiska partners inom den optiska tektum organiserar utvecklande axoner till en grov retinotopkarta. Detta fastställdes efter att en serie seminalexperiment i fiskar och amfibier visade att retinala ganglieaxoner redan var retinotopiskt organiserade i det optiska området och om de skärs av skulle de regenerera och projicera tillbaka till retinotopiskt lämpliga platser. Senare identifierades det att receptortyrosinkinasfamiljen EphA och en besläktad EphA-bindande molekyl hänvisad till som ephrin-A-familjen uttrycks i komplementära gradienter i både näthinnan och tektum. Mer specifikt i musen uttrycks Ephrin A5 längs den rostral-kaudala axeln av den optiska tectum medan EphB-familjen uttrycks längs den mediolaterala axeln. Detta bimodala uttryck antyder en mekanism för den graderade kartläggningen av den temporal-nasala axeln och den dorsoventrala axeln i näthinnan.
Målutrymme
Medan molekylära signaler tros leda axoner till en grov retinotopkarta, tros upplösningen av denna karta påverkas av tillgängligt målutrymme på postsynaptiska partner. Hos vildtypsmöss tror man att konkurrens av målutrymme är viktigt för att säkerställa kontinuerlig kartläggning av näthinnan, och att om den störs kan denna konkurrens leda till expansion eller komprimering av kartan beroende på tillgängligt utrymme. Om det tillgängliga utrymmet ändras, som att skada eller ablatera hälften av näthinnan, kommer de friska axonerna att expandera sina berså i tectum för att fylla utrymmet. På liknande sätt, om en del av tektum ableras, kommer retinala axoner att komprimera topografin för att passa in i det tillgängliga tektalutrymmet.
Neural aktivitet
Även om neural aktivitet i näthinnan inte är nödvändig för utvecklingen av retinotopi, verkar det vara en kritisk komponent för förfining och stabilisering av anslutning. Mörka uppfödda djur (inga yttre visuella signaler) utvecklar en normal retinal karta i tektum utan markanta förändringar i receptiv fältstorlek eller laminär organisation. Även om dessa djur kanske inte har fått yttre visuella signaler under utvecklingen, tyder dessa experiment på att spontan aktivitet i näthinnan kan vara tillräcklig för retinotopisk organisation. Hos guldfisken förhindrade ingen neural aktivitet (inga yttre visuella signaler och ingen spontan aktivitet) bildandet av näthinnekartan, men den slutliga organisationen visade tecken på lägre upplösningsförfining och mer dynamisk tillväxt (mindre stabil). Baserat på hebbiska mekanismer är tanken att om neuroner är känsliga för liknande stimuli (liknande område av synfältet, liknande orientering eller riktningsselektivitet) kommer de sannolikt att skjuta tillsammans. Denna mönstrade avfyring kommer att resultera i starkare anslutning inom retinotoporganisationen genom NMDAR- synapsstabiliseringsmekanismer i de postsynaptiska cellerna.
Dynamisk tillväxt
En annan viktig faktor i utvecklingen av retinotopi är potentialen för strukturell plasticitet även efter att neuroner är morfologiskt mogna. En intressant hypotes är att axoner och dendriter kontinuerligt förlänger och drar tillbaka sina axoner och dendriter. Flera faktorer förändrar denna dynamiska tillväxt inklusive kemoaffinitetshypotesen , närvaron av utvecklade synapser och neural aktivitet. När nervsystemet utvecklas och fler celler läggs till, tillåter denna strukturella plasticitet för axoner att gradvis förfina sin plats i retinotopin. Denna plasticitet är inte specifik för retinala ganglieaxoner, snarare har det visats att dendritiska arbors av tektala neuroner och filopodiala processer av radiella gliaceller också är mycket dynamiska.
Beskrivning
På många platser i hjärnan har intilliggande neuroner mottagliga fält som inkluderar något olika, men överlappande delar av synfältet . Placeringen av mitten av dessa mottagliga fält bildar en ordnad samplingsmosaik som täcker en del av synfältet. På grund av detta ordnade arrangemang, som framgår av den rumsliga specificiteten av kopplingar mellan neuroner i olika delar av det visuella systemet, kan celler i varje struktur ses bidra till en karta över synfältet (även kallad en retinotopisk karta, eller en visuotopisk karta). Karta). Retinotopiska kartor är ett särskilt fall av topografisk organisation. Många hjärnstrukturer som är känsliga för visuell input, inklusive mycket av den visuella cortex och visuella kärnor i hjärnstammen (såsom colliculus superior ) och thalamus (såsom den laterala geniculate nucleus och pulvinar ), är organiserade i retinotopiska kartor, även kallade synfältskartor.
Områden i synbarken definieras ibland av deras retinotopiska gränser, med hjälp av ett kriterium som säger att varje område ska innehålla en komplett karta över synfältet. I praktiken är dock tillämpningen av detta kriterium i många fall svår. De visuella områdena i hjärnstammen och cortex som utför de första stegen av bearbetning av näthinnebilden tenderar att vara organiserade enligt mycket exakta retinotopiska kartor. Rollen av retinotopi i andra områden, där neuroner har stora mottagliga fält, undersöks fortfarande.
.jpg)
Retinotopi kartläggning formar veckningen av hjärnbarken . I både V1- och V2-områdena hos makaker och människor tenderar den vertikala meridianen av deras synfält att representeras på hjärnbarkens konvexa gyriveck medan den horisontella meridianen tenderar att representeras i deras konkava sulciveck .
Metoder
Retinotopi-kartläggning hos människor görs med funktionell magnetisk resonanstomografi (fMRI). Motivet inuti fMRI-maskinen fokuserar på en punkt. Därefter näthinnan med en cirkulär bild eller vinklade linjer kring fokuspunkten. Den radiella kartan visar avståndet från syncentrum. Vinkelkartan visar vinkelläge med hjälp av strålar vinklade runt syncentrum. Genom att kombinera de radiella och vinkelkartorna kan du se de separata regionerna i den visuella cortexen och de mindre kartorna i varje region.