Ocelloid

An image of a single cell featuring a large nucleus and an ocelloid, which is composed of a roundish "lens" and a darkly pigmented disc-shaped retinal body.
En ljusmikrofotografi av ett ocelloidinnehållande dinoflagellat. Kärnan är markerad med n , ocelloiden indikeras med en dubbel pilspets och en bakre cellförlängning indikeras med en pil ; skalstång = 10 µm.

En ocelloid är en subcellulär struktur som finns i familjen Warnowiaceae (warnowiids), som är medlemmar av en grupp encelliga organismer som kallas dinoflagellater . Ocelloiden är i struktur och funktion analog med ögonen hos flercelliga organismer , som fokuserar, bearbetar och detekterar ljus. Ocelloiden är mycket mer komplex än ögonfläcken , en ljuskänslig struktur som också finns i encelliga organismer, och är faktiskt en av de mest komplexa kända subcellulära strukturerna. Det har beskrivits som ett slående exempel på konvergent evolution .

Historia

Ocelloiden beskrevs ursprungligen 1884. Tidiga beskrivningar möttes av skepsis och antogs representera ögat hos en flercellig organism som av en slump uppslukades av en encellig organism. Möjligheten att den hade ett evolutionärt förhållande till plastider hade övervägts åtminstone sedan 1970-talet, även om direkta bevis fram till 2010-talet var knappa.

Strukturera

A close-up image of an ocelloid.
Ett mikrofotografi av en enda ocelloid; skalstång = 5 µm.
Grayscale electron micrograph of an ocelloid in its cellular context. Due to the microscopy technique used, the normally translucent hyalosome appears almost as darkly stained as the retinal body.
En negativ färgningstransmissionselektronmikrofotografi av en ocelloid (vit ruta), som indikerar hyalosomen (H) och retinalkroppen (R), såväl som en del av kolven (Ps). Skalstång = 10 µm.

Ocelloider innehåller delkomponenter som är analoga med ögonstrukturer inklusive lins , hornhinna , iris och näthinnan . Den kan delas in i två understrukturer, den genomskinliga, runda hyalosomen och den kraftigt pigmenterade melanosomen , även känd som näthinnekroppen eller pigmentbägaren. Hyalosomen tjänar som den brytande linsen för ocelloiden; den är omgiven av ett lager av mitokondrier som fungerar som hornhinnan och har sammandragande ringar som är analoga med iris . Näthinnekroppen har en inre struktur som påminner om tylakoidmembran i kloroplaster och innehåller proteiner relaterade till bacteriorhodopsin , ett ljuskänsligt protein som finns i vissa arkéer .

Med användning av enkelcellsgenomik och elektronmikroskopitekniker har ocelloiden visats bestå av multipla membranbundna organeller med distinkta endosymbiotiska ursprung som härrör från flera linjer av peridinininnehållande plastider . Denna upptäckt fick stor uppmärksamhet i populärvetenskapliga medier efter att den rapporterades 2015.

Fungera

Grayscale diagrams of the structures of the ocelloid and vertebrate eye, showing analogous positional relationships between the hyalosome/lens and retinal body/retina.
Jämförelse mellan strukturerna hos ocelloiden (1) och ryggradsögat ( 2). Komponenter indikeras som hyalosomen (H), retinal kropp/näthinna (R) och kristallin lins (C).

På grund av den starka strukturella likheten mellan de ocelloida och metazoaniska ögonen har det länge spekulerats i att ocelloiden fungerar som en fotoreceptor; detta är dock svårt att avgöra experimentellt eftersom warnowiider inte kan odlas i laboratoriet och isolat från naturliga livsmiljöer bryts ned snabbt. Det har visat sig att morfologin hos ocelloiden förändras som svar på miljöbelysning, att ocelloidstrukturen kan störas genom exponering för extremt starkt ljus och att den innehåller proteiner med sekvenslikhet med kända ljuskänsliga proteiner . Det har spekulerats i att ocelloiden hjälper till att upptäcka byten , möjligen andra dinoflagellater.

Evolution

Ocelloider anses vara en synapomorf karaktär för warnowiiderna - det vill säga de finns i alla warnowiider och förmodas närvarande i den gemensamma förfadern, men finns inte i de närmast bevarade släktingarna, de polykrikoida dinoflagellaterna. Dessa två grupper delar andra ovanligt komplexa subcellulära strukturer som nematocyster och kolvar .

De molekylära bevisen är övertygande att ocelloider är sammansatta av flera endosymbionter : mitokondrier och minst en typ av plastid . Ocelloider är sannolikt homologa med mycket mindre komplexa plastid-innehållande ögonfläckar som finns i andra, avlägset besläktade dinoflagellater.

Se även

externa länkar