Neolamprologus pulcher

Neolamprologus pulcher
Bevarandestatus
minsta oro ( IUCN 3.1 ) Vetenskaplig
klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Klass:	Actinopterygii
Beställa:	Cichliformes
Familj:	Cichlidae
Släkte:	Neolamprologus
Arter:	N. pulcher
Binomialt namn
Neolamprologus pulcher ( Trewavas & Poll , 1952)
Synonymer
Lamprologus pulcher Trewavas & Poll, 1952

Neolamprologus pulcher är en art av ciklider som är endemisk i Tanganyikasjön där den föredrar platser med mycket sedimentation. De vanliga namnen för N. pulcher inkluderar påskliljaciklider , feciklider och lyretailciklider . Denna art kan nå en längd på 10 centimeter (3,9 tum) TL . Den finns också i akvariehandeln .

Taxonomi och fylogeni

Tidigare trodde man att N. pulcher och N. brichardi var två distinkta arter. Nu anses de vara samma art, den enda skillnaden är att Neolamprologus brichardi har en svart rand som löper från ögat till gälskyddet och en gul fläck precis ovanför den, som båda saknas i N. pulcher. Eftersom Neolamprologus pulcher är det äldre av de två vetenskapliga namnen, skulle reglerna för den vetenskapliga nomenklaturen göra detta till det korrekta namnet för arten. Påskliljacikliden, när den fortfarande var känd som N. brichardi, fick sitt namn efter Pierre Brichard, en belgare som satte upp en insamlingsstation, för export av Tanganyikan-ciklider 1971, med namnet "Burundis fiskar".

Utbredning och livsmiljö

Påskliljaciklider är endemiska i Tanganyikasjön , Afrika och är utbredda i den södra delen av sjön. De finns längs de klippiga kustlinjerna i länderna Burundi, Demokratiska republiken Kongo, Tanzania och Zambia. Det finns ett antal olika geografiska varianter. Sorten som kallas "påsklilja" är mycket populär och finns längs de branta klippsluttningarna av Kantalamba och Kambwinba.

Liksom andra Lamprologini-ciklider är påskliljorna mycket varierande och finns i alla typer av livsmiljöer. De finns både vid ytan och på mycket djupa vatten, men alla arter är substratlekare. De har en kropp som kan vara något långsträckt till mycket långsträckt. Deras färger tenderar att vara bruna, gula, blå, svarta eller en kombination av alla fyra. Svart är vanligtvis en rand, antingen vertikal eller horisontell. Liksom andra släkten i stammen N. pulcher lätt att para sig med honor av andra Lamprologini.

Påskliljaciklider bor i klippiga kuster och simmar i stora stim som ofta består av hundratals fiskar. När de häckar kommer de dock att bilda monogama par och leka i grottor. De finns i vatten på 32 fot (10 m) eller djupare. De livnär sig på svärmar av plankton som driver i sjövattnet tillsammans med mikroorganismer som små kräftdjur och ryggradslösa djur.

Beskrivning

Påskliljaciklider är graciösa fiskar med kroppar som är långsträckta med en kontinuerlig ryggfena. Stjärtfenan är lyrformad och de utvecklar långa strömmande filament på alla oparade fenor. De når vanligtvis upp till cirka 4–5 tum (10–13 cm) i längd, men kan ibland bli lite större i akvariet och når upp till 6 tum (15 cm). De kan leva 8-10 år med rätt vård.

Dessa fiskar har en ljusbrun kropp tvättad med inslag av gula och blålila fläckar. Den gula är starkare längs den övre delen av kroppen och på ryggfenan, och runt basen av bröstfenan. Det finns två vertikala halvmåneformade staplar precis bakom ögat markerade med lite blått. Ryggfenan är lyrformad och de utvecklar långa strömmande filament på alla oparade fenor. Fenorna är tippade med en isig blå färg. De har lysande blå ögon.

Beteende

Matning

Påskliljaciklider är allätare och livnär sig på svärmar av plankton i vattenpelaren samt små kräftdjur och ryggradslösa djur.

Kooperativ avel

Påskliljacikliden lever i permanenta sociala grupper som består av ett häckande par och hjälpare av båda könen. Absolut avelsframgång (bedömd genom ett kombinerat mått på kopplingsstorlek och äggöverlevnadssannolikhet) har visat sig vara högre för avelspar med hjälpare jämfört med de utan hjälpreda. Äggstorleken tenderar att minska när antalet hjälpare inom grupperna ökar, vilket tyder på att närvaron av hjälpare gör det möjligt för uppfödarhonor att strategiskt minska sin investering per ägg på ett sätt som maximerar uppfödarkonditionen .

När föräldrar och medhjälpare tar hand om avkomma kan skyddet minska predationsrisken för avkomman, vilket kan göra att mödrar kan investera mindre per enskild avkomma. Påskliljaciklider hjälper till att skydda gruppens avkommor och minska avkommans dödlighet. Därför förväntas dominerande honor minska sin investering per ägg när fler hjälpare finns. Experiment visar att honor verkligen minskar äggstorleken med ökande antal hjälpare men inte när den upplevda granntätheten är hög.

Släkt erkännande

I kooperativa avelsgrupper som har en blandning av besläktade och obesläktade individer, kan att kunna identifiera och differentiellt samarbeta med släktingar ge indirekta fitnessfördelar (biologiska) för hjälpare. När de får välja mellan att umgås med obekanta släktingar eller obekanta icke-släktingar, spenderar juvenila påskliljor ciklider betydligt längre tid att umgås med släktingar. Släktskap, snarare än förtrogenhet, är viktigare i påskliljaciklidens associationspreferenser, vilket är fördelaktigt eftersom inte alla bekanta individer inom en kooperativ avelsgrupp är släktingar. Att ha förmågan att känna igen släktingar från icke-släktingar ger fitnessfördelar genom släktval och undvikande av inavel .

Släktselektion kan förklara utvecklingen av kooperativ avel, och fördelningen av släktingar inom en population kan påverka fördelarna med kooperativt beteende. Honor är mer benägna att ärva sin mors eller systers avelsposition i större grupper. Släktskapet mellan hjälpare och uppfödare minskar brant med ökande hjälpålder, särskilt för avelshanar. Hjälper-till-hjälpar-släktskap är åldersassociativ och avtar också med åldern.

Social status

Eftersom påskliljaciklider är en art som använder sig av kooperativ avel, innebär detta att varje individ rankas i termer av social status. Uppfödare har högre social rang än icke-uppfödare. Social status har betydande effekter på påskliljaciklidens beteende.

Fysiologiska skillnader

Inom en grupp av avels- och hjälpciklider finns det en dominanshierarki bland varje fisk i gruppen. Uppfödarhanarna och -honorna är dominanta individer som får avkomma, medan hjälpcikliderne är underordnade. Dominans bestäms vanligtvis av storleken. Effekten av social position undersöktes på tillväxthastigheter och andra fysiska förutsättningar. I frånvaro av uppfödare hade dominanta individer högre leverglykogennivåer och växte mest. Dominanta fiskar i grupper av uppfödare och hjälpare hade signifikant högre plasmakortisolkoncentrationer när de parades med underordnade. Dessa resultat tyder på att dominanta individer upplever högre kortisolnivåer såväl som högre tillväxthastigheter eftersom högre kortisolnivåer i blodet indikerar att en individ antingen har mindre stress eller bättre intern kontroll när de är stressade. Dessa ökade nivåer av kortisol korrelerar möjligen med storleksbestämmande rang inom dominanshierarkin.

Tävling för kompisar

Mogna hanar kan tävla om befruktningsmöjligheter med honor på grund av att det finns en dominanshierarki hos konkurrerande uppfödare. Studier har föreslagit att socialt underordnade hjälparhanar smyger befruktningar från dominerande avelshanar. Om smygande inträffar, spermiekonkurrens att välja för ökade reproduktiva investeringar av underordnade smygande män, i förhållande till dominerande mäns. Denna reproduktiva investering finns i påskliljaciklider i form av reproduktionsdämpning. Uppfödare har betydligt större testiklar än hjälpare, samt snabbare och längre simmande spermier och en högre andel rörliga spermier jämfört med hjälpare. Spermierna från stora hjälpare är karakteristiskt lik uppfödares, men hjälpare har mindre testiklar. Den lilla storleken på hjälparnas testiklar, tillsammans med den fysiologiska ekvivalensen hos deras spermier jämfört med uppfödarspermier, innebär att hjälparna är reproduktivt undertryckta.

Flera faderskap

Blandad härkomst är inte alltför ovanligt hos påskliljacikliden. Genetiska data insamlade i grupper av påskliljorciklider från Tanganyikasjön avslöjade blandad härkomst i 80 % av de undersökta grupperna. Ett fall av delat moderskap upptäcktes när en underordnad hona födde upp tillsammans med den dominerande honan i en social grupp. Detta visade sig dock inte vara sant för hanarna. Extra-par faderskap tilldelades andra dominerande män som hade sina egna sociala grupper, men inga underordnade hanar visade sig ha fött några ungar i någon av de undersökta grupperna.

Graden av multipelt faderskap i en population av påskliljaciklider är viktig eftersom smygbefruktning ofta resulterar i multipelt faderskap. Den dominerande hanen får vanligtvis alla avkommor, men inte alltid. När man tittade på tolv olika kullar fann man att 44,2 % av ungarna inte var far till den dominerande hanen, och multipelt faderskap hittades i 5 av 12 yngel (41,7 %), där 8 av 35 ungar (22,9 %) var uppföds av andra hanar än de revirägande uppfödarhanarna. Detta är en exceptionellt hög frekvens av extra-par faderskap bland kooperativa avel ryggradsdjur, vilket tyder på att manliga hjälpare kan ha producerat dessa ungar innan de utvisades från territoriet som svar på deras reproduktiva parasitism .

Leverinvestering

Social status och sex påverkar också hur mycket påskliljor ciklider investerar i sina lever. Hanar och kvinnor (kontrollera för kroppsstorlek) har liknande leverinvesteringar, och underordnade av båda könen har relativt större lever jämfört med dominanta. Social status resulterar i skillnader i leverstorlek eftersom det antas att levermassan återspeglar statusberoende skillnader i energiförbrukning, men inte energilagring eller energiinsamling. Dominanter utför mer energiskt kostsamma beteenden (t.ex. social polisverksamhet och vård) jämfört med underordnade, vilket stöder uppfattningen att energiförbrukning driver leverinvesteringar. Dominanter i stora grupper med många underordnade att övervaka och dominanter som äger flera territorier med ett stort område att patrullera tenderar att ha mindre lever. Underordnade verkar inte använda levern som ett strategiskt energilagringsorgan. Även om underordnade äter oftare än dominanta, finns en negativ korrelation mellan utfodringshastighet och leverstorlek. Detta ger bevis för att leverinvesteringsmönster är kopplade till statusdrivna skillnader i energiförbrukning men inte energiintag eller lagring.

Flexibilitet i dominanshierarkin

Den sociala hierarkin är inte stel, eftersom hjälpare också kan bli uppfödare. Det vanligaste sättet för förändringen är via spridning i andra grupper. När hjälpare skingras genom att flytta in i andra grupper kan de öka sin status genom att bli uppfödare eller genom att flytta upp i dominanshierarkin.

Förutom att skingras för att gå med i en ny grupp, kan underordnade också få dominerande avelsstatus genom att ärva toppositionen i sin nuvarande grupp. Arv sker närhelst den dominerande individen dör eller lämnar gruppen. Vägen till uppfödarstatus varierar mellan hanar och honor som ett resultat av könsskillnader i kostnaderna för spridning och inavel . I en studie tillsattes 71 % av de manliga lediga jobben av snickare. Joiners är inkommande fiskar som inte ursprungligen ingår i gruppen. Endast 15 % av kvinnliga vakanser tillsattes dock. Hjälpare ökar sin frekvens av samarbetsbeteende efter att en kvinnlig uppfödare tagits bort men inte efter att en manlig uppfödare tagits bort. Detta tyder på att vakanser för kvinnliga uppfödare vanligtvis fylls av underordnade medhjälpare som ärver inifrån gruppen, och vakanser för manliga uppfödare tillsätts vanligtvis genom att ansluta sig till individer, som antingen är befintliga uppfödare eller hjälpare från andra grupper.

Fysiologiska konsekvenser av beteende

Hos de flesta ryggradsdjur är aggression och dominans nära kopplade till testosteron . Fisk har dock inte bara testosteron utan också 11-ketotestosteron , ett annat androgen som påverkar aggression och dominans. Könsskillnader i androgener har undersökts och visar att nyligen dominerande kvinnor har högre plasmanivåer av testosteron än nyligen underordnade kvinnor, men båda typerna av honor har liknande 11-ketotestosteronnivåer. Nyligen dominerande män har högre plasmanivåer av 11-ketotestosteron än nyligen underordnade män, men båda typerna av män har liknande testosteronnivåer. Förhållandet mellan 11-ketotestosteron och testosteron, vilket visar den fysiologiska betydelsen av testosteronomvandling till 11-ketotestosteron, har visat sig vara positivt korrelerad med undergiven beteende hos kvinnliga vinnare och svagt positivt korrelerad med aggressivt beteende hos manliga vinnare. Olika androgener spelar likvärdiga roller i etablerandet av kvinnlig kontra manlig dominans, och relativa nivåer av 11-ketotestosteron och testosteron är inblandade i kvinnlig dominansbeteende och kanske beteendet hos båda könen.

När ämnesomsättningen för påskliljorciklider mättes med en respirometer , fann man att parhanar nästan uteslutande investerade sin energiförbrukning i intrafamiljiskt agonistiskt beteende , medan parhonor delade på investeringen i territoriumunderhåll och direkt yngelvård. Det finns en hög energiförbrukning för undergiven beteende hos påskliljor, vilket kan vara en indikator på att undergiven beteende är en pålitlig signal bland ciklider. De avsevärda energiutgifterna som är involverade i territoriumförsvaret tyder på att dessa kostnader, förutom risk, sannolikt tas med i beräkningen när man gör kostnads-nyttoanalyser.

Vanligtvis är dominerande individer inom grupplevande arter ofta aggressiva mot underordnade, och den aggressionen kan leda till kronisk stress, högre glukokortikoidnivåer och minskad kondition för underordnade. Men hos arter som odlar kooperativt som påskliljacikliden uppvisar de dominerande individerna högre nivåer av glukokortikoider, vilket kan vara en konsekvens av kraven på att bibehålla hög social rang och undertrycka reproduktionen av underordnade gruppmedlemmar.

Gruppering

Gruppstorleken för påskliljaciklider är mycket varierande och varierar vanligtvis från en till fjorton individer, med större grupper som lever i större territorier. Dessutom är gruppstorleken starkare korrelerad med territoriets kvalitet än uppfödarstorleken.

Gruppstorleken påverkar gruppmedlemmarnas överlevnad positivt. Gruppstorlek korrelerar positivt mellan åren; i en studie utrotades 34 % av grupperna inom ett år, men ingen av de stora grupperna dog ut. Stora grupper är mer benägna att innehålla små hjälpare året efter aveln, vilket är ett kumulativt mått på föregående månaders reproduktionsframgång och kan förklara varför stora grupper inte dör ut.

Uppfödare som bor i en stor grupp gynnas också eftersom individer äter oftare, har lägre arbetsbelastning och har större reproduktiv framgång. Hjälpare i större grupper matar också oftare men har inte lägre arbetsbelastning. Stora grupper är också mer benägna att innehålla en häckande hane och hona ett år efter den första kontrollen. Storleken på uppfödarhanen, uppfödarhonan och den största hjälparen inom en grupp påverkar inte parametrarna för den långsiktiga fältstudien och korrelerar inte heller med storlekarna på dessa fiskkategorier efter ett år. Detta tyder på att gruppstorlek är den kritiska variabeln som avgör framgången för individerna i gruppen, snarare än gruppmedlemmarnas kroppsstorlek eller kampförmåga.

Territoriets försvar

Påskliljaciklider är en mycket territoriell art. De kommer att försöka driva ut alla uppfattade inkräktare som vandrar in på deras territorium, oavsett om det är en släkt eller en heterospecifik .

Individuellt erkännande

Vissa territoriella arter har visat sig reagera mer aggressivt mot obekanta släktingar (medlemmar av samma art) än etablerade grannar, ett beteende som kallas "kära fiende"-fenomenet. Laboratorieexperiment utfördes för att avgöra om hanar påskliderciklider kan skilja mellan storleksmatchade bekanta och obekanta manliga grannar och om de reagerar mer aggressivt mot obekanta hanar. Resultaten visade att män tillbringade betydligt mer tid nära den territoriella gränsen som de delade med obekanta grannar och riktade betydligt mer aggressivt beteende mot dessa individer.

Effekt av hormoner

Försvarsbeteendet hos påskliljaciklider har visat sig vara kopplat till androgener , särskilt försvaret av deras ungar. Dominerande kvinnliga uppfödare utför mest omsorg och visar också de högsta nivåerna av plasmatestosteron jämfört med andra individer inom den sociala gruppen. Dominerande manliga uppfödare ger en liknande mängd omsorg som de underordnade medhjälparna, men avelshanar har också de högsta nivåerna av 11-ketotestosteron, en viktig fisk androgen. Uppfödare har högre nivåer av båda androgener jämfört med hjälpare, men oavsett vilket kön eller status fisken har så finns det en svag men signifikant positiv korrelation mellan testosteronnivåer och vårdfrekvensen. Androgener kan främja försvaret av unga, vilket motsäger den vanligt rapporterade avvägningen mellan androgennivåer och graden av föräldravård (androgennivåer och graden av föräldravård är vanligtvis negativt korrelerade).

Parningssystem

Manliga påskliljor ciklider är fakultativt polygyna. Polygyni betraktas som en fördelaktig parningsstrategi för hanar, medan honor ofta drabbas av en minskning av parmansbidrag. Vissa hanar har bara ett territorium med en avelshona medan andra hanar har flera territorier, var och en med sin egen avelshona. Polygyna män är större i storlek, skrapade mindre på kroppen (de led mindre av ektoparasiter), har större testiklar (när de kontrolleras för kroppsmassa) och har högre cirkulerande nivåer av 11-ketotestosteron än monogama män.

Paradoxalt nog ockuperar monogama hanar territorier av högre kvalitet med mer skydd och färre rovdjur. Monogama hanar ger också mer föräldravård än polygyna hanar, men antalet och överlevnaden av ungar varierar inte beroende på hanarnas parningsbeteende. Kvinnor har en avvägning mellan manlig genetisk kvalitet och resurser. Hanar som bara har ett territorium kan förse sina kompisar med betydande tillgångar men kanske inte kan konkurrera ut grannar om ytterligare avelspositioner på grund av deras mindre kroppsstorlek och möjligen högre parasitbelastning. Bristen på skillnader mellan monogama och polygyna grupper när det gäller avkommans överlevnad, ett mått på reproduktionsframgång, tyder på att det kan finnas få, om några, konditionskonsekvenser av polygyn parning för kvinnor.

I akvariet

Påskliljaciklider klarar inte stora vattenbyten särskilt bra om inte den nya vattenkemin stämmer överens med vattnet de befinner sig i. Denna oförmåga att tolerera stora vattenbyten beror på att Tanganyikasjön är mycket djup och vattnet tenderar att hålla sig stabilt. Det bör vara normala vattenbyten på endast 10 % till 20 % i veckan, eller mer frekventa små byten beroende på nitrit/ammoniaknivåer och beläggningsantal.

Påskliljacikliden är mycket aktiv och simmar i alla delar av akvariet. Minst 15 liter rekommenderas för påskliljor som lever i en tank utan andra fiskarter, där 20 eller 35 US gallon (76 eller 132 L) är bättre. En större tank på 50 US gallons (190 L) eller mer skulle krävas om man blandar med andra arter. Dessa fiskar behöver god vattenrörelse tillsammans med mycket stark och effektiv filtrering. Tanganyikasjön är en mycket syrerik sjö så bubblare måste gå dag och natt, även om det finns växter, för att simulera sin naturliga miljö till full effekt. Nitratnivåerna bör inte vara mer än 25 ppm; Påskliljaciklider kan inte heller tolerera ett pH lägre än 7.