Metylotrof

Metylotrofer är en mångfaldig grupp av mikroorganismer som kan använda reducerade enkolföreningar, såsom metanol eller metan , som kolkälla för sin tillväxt; och flerkolföreningar som inte innehåller några kol-kolbindningar, såsom dimetyleter och dimetylamin . Denna grupp av mikroorganismer inkluderar också de som kan assimilera reducerade enkolföreningar med hjälp av koldioxid genom att använda ribulosbifosfatvägen . Dessa organismer ska inte förväxlas med metanogener som tvärtom producerar metan som en biprodukt från olika enkolsföreningar som koldioxid. Vissa metylotrofer kan bryta ned växthusgasen metan , och i det här fallet kallas de metanotrofer . Överflödet, renheten och det låga priset på metanol jämfört med vanliga sockerarter gör metylotrofer till kompetenta organismer för produktion av aminosyror , vitaminer, rekombinanta proteiner, encelliga proteiner , koenzymer och cytokromer .

Ämnesomsättning

Allmänna steg av metylotrofisk metabolism som visar 4 kända assimilatoriska metylotrofa vägar. Den allmänna katabola vägen visas också. Q betecknar en membranbunden kinon. Metanmonooxygenas (MMO) och formatdehydrogenas (FDH) kan vara membranassocierade eller cytoplasmatiska medan metanoldehydrogenas (MDH) och formaldehyddehydrogenas (FALDH) alltid är membranassocierade.

Nyckelmellanprodukten i metylotrofisk metabolism är formaldehyd, som kan avledas till antingen assimilatoriska eller dissimilerande vägar. Metylotrofer producerar formaldehyd genom oxidation av metanol och/eller metan. Metanoxidation kräver enzymet metanmonooxygenas ( MMO ). Metyotrofer med detta enzym får namnet metanotrofer . Oxidationen av metan (eller metanol) kan vara assimilerande eller dissimilerande till sin natur (se figur). Om den är dissimilerande oxideras formaldehydmellanprodukten fullständigt till för att producera reduktionsmedel och energi. Om den är assimilerande används formaldehydmellanprodukten för att syntetisera en 3-kolförening ( för produktion av biomassa. Många metylotrofer använder flerkolföreningar för anabolism, vilket begränsar deras användning av formaldehyd till dissimilerande processer, men metanotrofer är i allmänhet begränsade till endast metabolism.

Föreningar kända för att stödja metylotrofisk metabolism
Enkla kolföreningar Kemisk formel Multi-Carbon Compounds Kemisk formel
Kolmonoxid Dimetyleter
Formaldehyd Dimetylamin
Formamid Dimetylsulfid
Myrsyra Tetrametylammonium
Metan Trimetylamin
Metanol Trimetylamin N -oxid
Metylamin Trimetylsuphonium
Metylhalogenid

Katabolism

Metylotrofer använder elektrontransportkedjan för att spara energi som produceras från oxidation av föreningar. Ett ytterligare aktiveringssteg krävs i metanotrofisk metabolism för att möjliggöra nedbrytning av kemiskt stabil metan. Denna oxidation till metanol katalyseras av MMO, som innehåller en syreatom från i metan och reducerar den andra syreatomen till vatten, vilket kräver två ekvivalenter av reducerande kraft. Metanol oxideras sedan till formaldehyd genom inverkan av metanoldehydrogenas ( MDH ) i bakterier, eller ett ospecifikt alkoholoxidas i jäst. Elektroner från metanoloxidation leds till en membranassocierad kinon i elektrontransportkedjan för att producera .

I dissimilerande processer oxideras formaldehyd fullständigt till och utsöndras. Formaldehyd oxideras till formatering via verkan av formaldehyddehydrogenas ( FALDH ), som tillhandahåller elektroner direkt till ett membranassocierat kinon i elektrontransportkedjan, vanligtvis cytokrom b eller c. I fallet med associerade dehydrogenaser produceras

Slutligen oxideras formiat till av cytoplasmatiskt eller membranbundet formatdehydrogenas ( FDH ), vilket producerar och .

Anabolism

Den huvudsakliga metaboliska utmaningen för metylotrofer är assimileringen av enskilda kolenheter i biomassa. Genom de novo syntesen måste metylotrofer bilda kol-kolbindningar mellan 1-Carbon ( molekyler. Detta är en energikrävande process som fakultativa metylotrofer undviker genom att använda en rad större organiska föreningar. Emellertid måste obligatoriska metylotrofer assimilera molekyler. Det finns fyra distinkta assimileringsvägar med det gemensamma temat att generera en molekyl. Bakterier använder tre av dessa vägar medan svampar använder en. Alla fyra vägar inkorporerar 3 molekyler i multi-kol-intermediärer och klyver sedan en intermediär till en ny molekyl. De återstående intermediärerna omarrangeras för att regenerera de ursprungliga multi-kol-mellanprodukterna.

Bakterie

Varje art av metylotrofa bakterier har en enda dominerande assimileringsväg. De tre karakteriserade vägarna för kolassimilering är ribulosmonofosfat (RuMP) och serinvägar för formaldehyd assimilering samt ribulosbisfosfat (RuBP) vägen för CO 2 assimilering.

Ribulosbisfosfatcykel (RuBP).

Till skillnad från de andra assimilatoriska vägarna, hämtar bakterier som använder RuBP-vägen allt sitt organiska kol från assimilering. Denna väg belystes först i fotosyntetiska autotrofer och är mer känd som Calvin-cykeln. hittades metylotrofa bakterier som kunde växa på reducerade

Först fosforyleras 3 molekyler ribulos 5-fosfat till ribulos 1,5-bisfosfat ( RuBP ). Enzymet ribulosbisfosfatkarboxylas ( RuBisCO ) karboxylerar dessa RuBP-molekyler som producerar 6 molekyler av 3-fosfoglycerat ( PGA ). Enzymet fosfoglyceratkinas fosforylerar PGA till 1,3-difosfoglycerat (DPGA). Reduktion av 6 DPGA med enzymet glyceraldehydfosfatdehydrogenas genererar 6 molekyler av föreningen glyceraldehyd-3-fosfat ( GAP ). En GAP-molekyl avleds mot biomassa medan de andra 5 molekylerna regenererar de 3 molekylerna av ribulos-5-fosfat.

Ribulosmonofosfat (RuMP) cykel
RuMP-väg i typ I-metanotrofer

En ny väg misstänktes när RuBisCO inte hittades i metanotrofen Methylmonas methanica . Genom radiomärkningsexperiment visades det att M. methanica använde Ribulose monophate (RuMP)-vägen. Detta har fått forskare att föreslå att RuMP-cykeln kan ha föregått RuBP-cykeln.

Liksom RuBP-cykeln börjar denna cykel med 3 molekyler ribulos-5-fosfat. Men istället för att fosforylera ribulos-5-fosfat bildar 3 molekyler formaldehyd en CC-bindning genom en aldolkondensation, vilket producerar 3 molekyler av 3-hexulos 6-fosfat (hexulosfosfat) ). En av dessa molekyler av hexulosfosfat omvandlas till GAP och antingen pyruvat eller dihydroxiacetonfosfat ( DHAP ). Pyruvatet eller DHAP används för biomassa medan de andra 2 hexulosfosfatmolekylerna och molekylen GAP används för att regenerera de 3 molekylerna av ribulos-5-fosfat.

Serincykel

Till skillnad från de andra assimilatoriska vägarna använder serincykeln karboxylsyror och aminosyror som mellanprodukter istället för kolhydrater. Först tillsätts 2 molekyler formaldehyd till 2 molekyler av aminosyran glycin . Detta producerar två molekyler av aminosyran serin , nyckelmellanprodukten för denna väg. Dessa serinmolekyler producerar så småningom 2 molekyler av 2-fosfoglycerat , där en molekyl går mot biomassa och den andra används för att regenerera glycin. Noterbart är att regenereringen av glycin också kräver en molekyl av .

Jästsvampar

Metylotrofisk jästmetabolism skiljer sig från bakterier främst på basis av de enzymer som används och kolassimileringsvägen. Till skillnad från bakterier som använder bakteriellt MDH, oxiderar metylotrofa jäst metanol i sina peroxisomer med ett ospecifikt alkoholoxidas. Detta producerar både formaldehyd och väteperoxid. Uppdelning av denna reaktion i peroxisomer binder sannolikt den producerade väteperoxiden. Katalas produceras i peroxisomerna för att hantera denna skadliga biprodukt.

Dihydroxiakteon (DHA) cykel

Dihydroxiacetonvägen (DHA), även känd som xylulosmonofosfatvägen (XuMP), finns uteslutande i jäst . Denna väg assimilerar tre molekyler formaldehyd i 1 molekyl DHAP med hjälp av 3 molekyler xylulos-5-fosfat som nyckelmellanprodukt.

DHA-syntas fungerar som ett transferas (transketolas) för att överföra en del av xylulos-5-fosfat till DHA. Sedan fosforyleras dessa 3 molekyler av DHA till DHAP av triokinas . Liksom de andra cyklerna produceras 3 De andra 2 molekylerna används för att regenerera xylulos-5-fosfat.

Miljökonsekvenser

Som nyckelspelare i kolkretsloppet arbetar metylotrofer för att minska den globala uppvärmningen främst genom upptag av metan och andra växthusgaser. I vattenhaltiga miljöer producerar metanogena bakterier 40-50 % av världens metan. Symbios mellan metanogener och metanotrofa bakterier minskar avsevärt mängden metan som släpps ut i atmosfären.

Denna symbios är också viktig i den marina miljön. Marina bakterier är mycket viktiga för näringsnät och biogeokemiska kretslopp , särskilt i kustnära ytvatten men också i andra viktiga ekosystem som hydrotermiska ventiler . Det finns bevis på utbredda och olika grupper av metylotrofer i havet som har potential att avsevärt påverka marina och flodmynningars ekosystem. Enkolsföreningar som används som kol- och energikälla av metylotrofer finns i hela havet. Dessa föreningar inkluderar metan , metanol , metylerade aminer, metylhalider och metylerade svavelföreningar, såsom dimetylsulfid (DMS) och dimetylsulfoxid ( DMSO ). Vissa av dessa föreningar produceras av växtplankton och några kommer från atmosfären. Studier som innehåller ett bredare utbud av enkolssubstrat har funnit ökande mångfald av metylotrofer, vilket tyder på att mångfalden av denna bakteriegrupp ännu inte har utforskats fullt ut.

Eftersom dessa föreningar är flyktiga och påverkar klimatet och atmosfären, kan forskning om interaktionen mellan dessa bakterier och dessa enkolföreningar också hjälpa till att förstå luft-havsflöden av dessa föreningar, vilket påverkar klimatförutsägelser. Till exempel är det osäkert om havet fungerar som en nettokälla eller sänka av atmosfärisk metanol, men en mångfald av metylotrofer använder metanol som sin huvudsakliga energikälla. I vissa regioner har metylotrofer visat sig vara en nettosänka av metanol, medan en produkt av metylotrofaktivitet, metylamin , har visat sig släppas ut från havet och bilda aerosoler. Nettoriktningen för dessa flöden beror på användningen av metylotrofer.

Studier har funnit att metylotrofisk kapacitet varierar med produktiviteten i ett system, så effekterna av metylotrofi är sannolikt säsongsbetonade. Eftersom vissa av enkolföreningarna som används av metylotrofer, såsom metanol och TMAO , produceras av växtplankton, kommer deras tillgänglighet att variera tidsmässigt och säsongsmässigt beroende på växtplanktonblomningar , väderhändelser och andra ekosysteminsatser. Detta innebär att metylotrofisk metabolism förväntas följa liknande dynamik, vilket sedan kommer att påverka biogeokemiska cykler och kolflöden.

Inverkan av metylotrofer hittades också i hydrotermiska öppningar i djuphavsvatten . Metylotrofer, tillsammans med svaveloxidationsmedel och järnoxideringsmedel, uttryckte nyckelproteiner associerade med kolfixering . Dessa typer av studier kommer att bidra till ytterligare förståelse av kolkretslopp i djuphavet och kopplingen mellan kolkretslopp i djuphavet och ytan. Expansionen av omics -teknologier har påskyndat forskning om mångfalden av metylotrofer, deras överflöd och aktivitet i en mängd olika miljönischer och deras interaktioner mellan arter. Ytterligare forskning måste göras om dessa bakterier och den övergripande effekten av bakteriell neddragning och omvandling av enkolföreningar i havet. Aktuella bevis pekar på en potentiellt betydande roll för metylotrofer i havet i kretsloppet av kol men också potentiellt i de globala kväve-, svavel- och fosforkretsloppen samt luft-havsflödet av kolföreningar, vilket kan ha globala klimatpåverkan.

Användningen av metylotrofer inom jordbrukssektorn är ett annat sätt på vilket de potentiellt kan påverka miljön. Traditionella kemiska gödningsmedel tillhandahåller näringsämnen som inte är lättillgängliga från marken men kan ha vissa negativa miljöpåverkan och är dyra att producera. Metylotrofer har hög potential som alternativa biogödselmedel och bioinokulanter på grund av deras förmåga att bilda ömsesidiga relationer med flera växtarter. Metylotrofer förser växter med näringsämnen såsom löslig fosfor och fixerat kväve och spelar även en roll i upptaget av nämnda näringsämnen. Dessutom kan de hjälpa växter att reagera på miljöstressorer genom produktion av fytohormoner . Metylotrofisk tillväxt hämmar också tillväxten av skadliga växtpatogener och inducerar systemisk resistens. Metylotrofa biogödselmedel som används antingen ensamma eller tillsammans med kemiska gödselmedel har visat sig öka både skördens skörd och kvalitet utan förlust av näringsämnen.

  1. ^ Anthony, C. "The biochemistry of Methylotrophs". Akademisk press, 1982, sid. 2-3
  2. ^ a b c d e f g    Yurimoto, Hiroya; Kato, Nobuo; Sakai, Yasuyoshi (2005-01-01). "Assimilering, dissimilering och avgiftning av formaldehyd, en central metabolisk mellanprodukt av metylotrofisk metabolism". Kemikalieregistret . 5 (6): 367–375. doi : 10.1002/tcr.20056 . ISSN 1528-0691 . PMID 16278835 .
  3. ^    Nguyen, Ngoc-Loi; Yu, Woon-Jong; Yang, Hye-Young; Kim, Jong-Geol; Jung, Man-Ung; Park, Soo-Je; Roh, Seong-Woon; Rhee, Sung-Keun (28 september 2017). "En ny metanotrof i släktet Methylomonas som innehåller en distinkt kladd av lösligt metanmonooxygenas". Journal of Microbiology . 55 (10): 775–782. doi : 10.1007/s12275-017-7317-3 . PMID 28956349 . S2CID 5004714 .
  4. ^ a b     Ross, Matthew O.; Rosenzweig, Amy C. (2017-04-01). "En berättelse om två metanmonooxygenaser" . JBIC Journal of Biological Inorganic Chemistry . 22 (2–3): 307–319. doi : 10.1007/s00775-016-1419-y . ISSN 0949-8257 . PMC 5352483 . PMID 27878395 .
  5. ^ a b c d e f g h i     Hanson, RS; Hanson, TE (1996-06-01). "Metanotrofa bakterier" . Mikrobiologiska recensioner . 60 (2): 439–471. doi : 10.1128/mr.60.2.439-471.1996 . ISSN 1092-2172 . PMC 239451 . PMID 8801441 .
  6. ^ a b     Vorholt, Julia A. (2002-10-01). "Kofaktorberoende vägar för formaldehydoxidation i metylotrofa bakterier". Arkiv för mikrobiologi . 178 (4): 239–249. doi : 10.1007/s00203-002-0450-2 . ISSN 0302-8933 . PMID 12209256 . S2CID 22031009 .
  7. ^ a b c d e f   J Colby; H Dalton; Whittenbury och R. (1979). "Biologiska och biokemiska aspekter av mikrobiell tillväxt på C1-föreningar". Årlig översyn av mikrobiologi . 33 (1): 481–517. doi : 10.1146/annurev.mi.33.100179.002405 . PMID 386931 .
  8. ^     Oremland, Ronald S. ; Kiene, Ronald P.; Mathrani, Indra; Whiticar, Michael J.; Boone, David R. (1989-04-01). "Beskrivning av en estuarin metylotrofisk metanogen som växer på dimetylsulfid" . Tillämpad och miljömikrobiologi . 55 (4): 994–1002. Bibcode : 1989ApEnM..55..994O . doi : 10.1128/AEM.55.4.994-1002.1989 . ISSN 0099-2240 . PMC 184236 . PMID 16347900 .
  9. ^     Holmes, Andrew J.; Kelly, DP; Baker, Simon C.; Thompson, AS; Marco, Paolo De; Kenna, Elizabeth M.; Murrell, J. Colin (1997-01-01). "Methylosulfonomonas methylovora gen. nov., sp. nov., och Marinosulfonomonas methylotropha gen. nov., sp. nov.: nya metylotrofer som kan växa på metansulfonsyra". Arkiv för mikrobiologi . 167 (1): 46–53. doi : 10.1007/s002030050415 . ISSN 0302-8933 . PMID 9000341 . S2CID 7060466 .
  10. ^ Kelly, Don P.; Baker, Simon C.; Trickett, Jim; Davey, Margaret; Murrell, J. Colin (1994). "Metansulfonatanvändning av en ny metylotrofisk bakterie involverar ett ovanligt monooxygenas" . Mikrobiologi . 140 (6): 1419–1426. doi : 10.1099/00221287-140-6-1419 .
  11. ^ a b c   Firsova, Julia; Doronina, Nina; Lang, Elke; Spröer, Cathrin; Vuilleumier, Stéphane; Trotsenko, Yuri (2009). "Ancylobacter dichloromethanicus sp. nov. – en ny aerob fakultativt metylotrofisk bakterie som använder diklormetan". Systematisk och tillämpad mikrobiologi . 32 (4): 227–232. doi : 10.1016/j.syapm.2009.02.002 . PMID 19346095 .
  12. ^    Duine, Ja; Frank, J.; Berkhout, Mpj (1984-03-26). "NAD-beroende, PQQ-innehållande metanoldehydrogenas: ett bakteriellt dehydrogenas i ett multienzymkomplex" . FEBS Bokstäver . 168 (2): 217–221. doi : 10.1016/0014-5793(84)80249-5 . ISSN 1873-3468 . PMID 6373362 .
  13. ^    Murray, William D.; Duff, Sheldon JB; Lanthier, Patricia H. (1989-11-01). "Induktion och stabilitet av alkoholoxidas i den metylotrofiska jästen Pichia pastoris". Tillämpad mikrobiologi och bioteknik . 32 (1): 95–100. doi : 10.1007/BF00164829 . ISSN 0175-7598 . S2CID 29012249 .
  14. ^     Verseveld, HW Van; Stouthamer, AH (1978-07-01). "Elektrontransportkedja och kopplad oxidativ fosforylering i metanol-odlad Paracoccus denitrificans". Arkiv för mikrobiologi . 118 (1): 13–20. doi : 10.1007/BF00406068 . ISSN 0302-8933 . PMID 29587 . S2CID 20362810 .
  15. ^     Chistoserdova, Ludmila; Crowther, Gregory J.; Vorholt, Julia A.; Skovran, Elizabeth; Portais, Jean-Charles; Lidström, Mary E. (2007-12-15). "Identifiering av ett fjärde formatdehydrogenas i Methylobacterium extorquens AM1 och bekräftelse av den väsentliga rollen för formiatoxidation i metylotrofi" . Journal of Bakteriologi . 189 (24): 9076–9081. doi : 10.1128/jb.01229-07 . ISSN 0021-9193 . PMC 2168636 . PMID 17921299 .
  16. ^   Reed, William M.; Dugan, Patrick R. (1987). "Isolering och karakterisering av den fakultativa Methylotroph Mycobacterium ID-Y" . Mikrobiologi . 133 (5): 1389–1395. doi : 10.1099/00221287-133-5-1389 . PMID 3655742 .
  17. ^ a b    van der Klei, Ida J.; Yurimoto, Hiroya; Sakai, Yasuyoshi; Veenhuis, Marten (2006). " Betydelsen av peroxisomer i metanolmetabolism i metylotrofisk jäst" (PDF) . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molekylär cellforskning . 1763 (12): 1453–1462. doi : 10.1016/j.bbamcr.2006.07.016 . PMID 17023065 . S2CID 17710312 .
  18. ^ TAYLOR, STEPHEN C.; DALTON, HOWARD; DOW, CRAWFORD S. (1981). "Ribulos-1,5-bisfosfatkarboxylas/oxygenas och kolassimilering i Methylococcus capsulatus (Bath)" . Mikrobiologi . 122 (1): 89–94. doi : 10.1099/00221287-122-1-89 .
  19. ^ a b     Raines, Christine A. (2003-01-01). "Calvincykeln återbesöks". Fotosyntesforskning . 75 (1): 1–10. doi : 10.1023/A:1022421515027 . ISSN 0166-8595 . PMID 16245089 . S2CID 21786477 .
  20. ^ a b   Champigny, Marie-Louise; Vismut, Evelyne (1976-01-01). "Roll av fotosyntetisk elektronöverföring i ljusaktivering av Calvin Cycle Enzymes". Physiologia Plantarum . 36 (1): 95–100. doi : 10.1111/j.1399-3054.1976.tb05034.x . ISSN 1399-3054 .
  21. ^ Taylor, Stephen; Dalton, Howard; Dow, Crawford (1980-07-01). "Rening och initial karakterisering av ribulos-1,5-bisfosfatkarboxylas från Methylococcus capsulatus (Bath)" . FEMS mikrobiologibrev . 8 (3): 157–160. doi : 10.1016/0378-1097(80)90021-x .
  22. ^ a b c    Quayle, JR (1980-02-01). "Mikrobiell assimilering av C1-föreningar". Transaktioner i det biokemiska samhället . 8 (1): 1–10. doi : 10.1042/bst0080001 . ISSN 0300-5127 . PMID 6768606 .
  23. ^ a b     Chistoserdova, LV; Lidström, ME (1994-12-01). "Genetik för serincykeln i Methylobacterium extorquens AM1: identifiering, sekvens och mutation av tre nya gener involverade i C1-assimilering, orf4, mtkA och mtkB" . Journal of Bakteriologi . 176 (23): 7398–7404. doi : 10.1128/jb.176.23.7398-7404.1994 . ISSN 0021-9193 . PMC 197134 . PMID 7961516 .
  24. ^ a b c     Yurimoto, Hiroya; Oku, Masahide; Sakai, Yasuyoshi (2011). "Jästmetylotrofi: metabolism, genreglering och peroxisomhomeostas" . International Journal of Microbiology . 2011 : 101298. doi : 10.1155/2011/101298 . ISSN 1687-918X . PMC 3132611 . PMID 21754936 .
  25. ^    Gonchar, Mykhailo; Maidan, Mykola; Korpan, Yaroslav; Sibirny, Volodymyr; Kotylak, Zbigniew; Sibirny, Andrei (2002-08-01). "Metaboliskt manipulerade metylotrofa jästceller och enzymer som sensorbioigenkänningselement" . FEMS Jästforskning . 2 (3): 307–314. doi : 10.1016/s1567-1356(02)00124-1 . ISSN 1567-1356 . PMID 12702280 .
  26. ^    Gleeson, MA; Sudbery, PE (1988-03-01). "De metylotrofa jästsvamparna". Jäst . 4 (1): 1–15. doi : 10.1002/yea.320040102 . ISSN 1097-0061 . S2CID 85256824 .
  27. ^   WAITES, MJ; QUAYLE, JR (1981). "Sambandet mellan transketolas och dihydroxiacetonsyntasaktiviteter i den metylotrofiska jästen Candida boidinii" . Mikrobiologi . 124 (2): 309–316. doi : 10.1099/00221287-124-2-309 . PMID 6276498 .
  28. ^ Guillaume Borrel, Didier Jézéquel, Corinne Biderre-Petit, Nicole Morel-Desrosiers, Jean-Pierre Morel, Pierre Peyret, Gérard Fonty, Anne-Catherine Lehours, Produktion och konsumtion av metan i sötvattensjöars ekosystem, In Research in Microbiology, Volym 162 , nummer 9, 2011, sidorna 832-847, ISSN 0923-2508, https://doi.org/10.1016/j.resmic.2011.06.004 .
  29. ^ a b c d   Dinasquet, Julie; Tiirola, Marja; Azam, Farooq (2018). "Anrikning av bakterioplankton som kan utnyttja enkolhaltiga och metylerade föreningar i kustnära Stilla havet" . Frontiers in Marine Science . 5 : 307. doi : 10.3389/fmars.2018.00307 . ISSN 2296-7745 .
  30. ^ a b    Neufeld, Josh D.; Boden, Rich; Moussard, Hélène; Schäfer, Hendrik; Murrell, J. Colin (2008-12-01). "Substratspecifika klader av aktiva marina metylotrofer associerade med en växtplanktonblomning i en tempererad kustmiljö" . Tillämpad och miljömikrobiologi . 74 (23): 7321–7328. Bibcode : 2008ApEnM..74.7321N . doi : 10.1128/AEM.01266-08 . PMC 2592898 . PMID 18849453 .
  31. ^ a b    Faria, Daphne; Bharathi, PA Loka (2006). "Marina och flodmynningsmetylotrofer: deras överflöd, aktivitet och identitet" . Aktuell vetenskap . 90 (7): 984–989. ISSN 0011-3891 . JSTOR 24091957 .
  32. ^   Yang, M.; Beale, R.; Liss, P.; Johnson, M.; Blomquist, B.; Nightingale, P. (2014-07-24). "Luft-havsflöden av syresatta flyktiga organiska föreningar över Atlanten" . Atmosfärskemi och fysik . 14 (14): 7499–7517. Bibcode : 2014ACP....14.7499Y . doi : 10.5194/acp-14-7499-2014 . ISSN 1680-7316 .
  33. ^    Beale, Rachael; Liss, Peter S.; Dixon, Joanna L.; Nightingale, Philip D. (2011-11-07). "Kvantifiering av syresatta flyktiga organiska föreningar i havsvatten genom membraninlopp-protonöverföringsreaktion/masspektrometri" . Analytica Chimica Acta . 706 (1): 128–134. doi : 10.1016/j.aca.2011.08.023 . ISSN 0003-2670 . PMID 21995919 .
  34. ^     Mattes, Timothy E.; Nunn, Brook L.; Marshall, Katharine T.; Proskurowski, Giora; Kelley, Deborah S.; Kawka, Orest E.; Goodlett, David R.; Hansell, Dennis A.; Morris, Robert M. (december 2013). "Svaveloxidationsmedel dominerar kolfixering vid en biogeokemisk hot spot i det mörka havet" . ISME Journal . 7 (12): 2349–2360. doi : 10.1038/ismej.2013.113 . ISSN 1751-7370 . PMC 3834846 . PMID 23842654 .
  35. ^    Chistoserdova, Ludmila (2017). "Tillämpning av Omics-metoder för att studera metylotrofer och metylotrofa-gemenskaper" . Aktuella frågor inom molekylärbiologi . 24 : 119–142. doi : 10.21775/cimb.024.119 . ISSN 1467-3037 . PMID 28686571 .
  36. ^ a b c d    Kumar, Manish; Singh Tomar, Rajesh; Lade, Harshad; Paul, Diby (2016). "Metylotrofa bakterier i hållbart jordbruk". World Journal of Microbiology and Biotechnology . 32 (7): 120. doi : 10.1007/s11274-016-2074-8 . PMID 27263015 . S2CID 23566439 .
  37. ^ a b c    Iguchi, H.; Yurimoto, H.; Sakai, Y. (2015). "Interaktioner av metylotrofer med växter och andra heterotrofa bakterier" . Mikroorganismer . 3 (2): 137–151. doi : 10.3390/mikroorganismer3020137 . PMC 5023238 . PMID 27682083 .
Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Methylotroph&oldid=1138539628 "