Melanohalea

Melanelia halei - Flickr - pellaea.jpg
Melanohalea
Melanohalea halei
Vetenskaplig klassificering
Rike: Svampar
Division: Ascomycota
Klass: Lecanoromycetes
Beställa: Lecanorales
Familj: Parmeliaceae
Släkte:
Melanohalea O. Blanco, A. Crespo , Divakar, Essl., D. Hawksw. & Lumbsch (2004)
Typ art
Melanohalea exasperata
( De Not. ) O.Blanco, A.Crespo, Divakar, Essl., D.Hawksw. & Lumbsch (2004)

Melanohalea är ett släkte av bladlavar i familjen Parmeliaceae . Den innehåller 30 mestadels på norra halvklotet som växer på bark eller på trä . Släktet kännetecknas av närvaron av pseudocyphellae , vanligtvis på vårtor eller på spetsarna av isidia , en icke-porig epicortex och en medulla som innehåller depsidoner eller saknar sekundära föreningar . Melanohalea omskrevs 2004 som ett segregat av det morfologiskt liknande släktet Melanelia .

Taxonomi

Melanohalea omskrevs 2004 av lichenologerna Oscar Blanco, Ana Crespo , Pradeep K. Divakar, Theodore Esslinger, David L. Hawksworth och H. Thorsten Lumbsch. Det är ett segregat av Melanelia , ett släkte som skapades 1978 för att innehålla den bruna Parmelia -arten. Omskrivningen av detta släkte ifrågasattes senare, särskilt efter att tidiga molekylära fylogenetiska studier visade att det inte var monofyletisk . Därefter skapades två släkten, Melanelixia och Melanohalea .

Melanohalea innehöll ursprungligen 19 arter, inklusive typen M. exasperata . De arter som överförts till Melanohalea ingick tidigare i avsnitt Vainioellae av släktet Melanelia . Denna sektion, i sin tur, härleddes från Parmelia subgenus Euparmelia sect. Vainioellae , ursprungligen föreslagen av Vilmos Gyelnik 1932. Sektionen Vainioellae inkluderade "bruna parmelioider" med breda flikar som är runda till ganska långsträckta och mer eller mindre platta. De "bruna parmelioiderna" avser Parmelia -arter som saknar atranorin eller usninsyra i cortex, men som har en mörk till medelbrun tallusfärg. Molekylär fylogenetisk analys har visat att släktet Melanohalea är en del av kladden "Melanohalea" , en härstamning som inkluderar de flesta av de andra "bruna parmelioiderna". Andra släkten i denna klad är Emodomelanelia , Melanelixia , Montanelia och Pleurosticta .

Släktnamnet kombinerar Melanelia med namnet på lichenologen Mason Hale , som, enligt författarna, "tillhandahöll grunden för efterföljande bidrag till vår kunskap om denna familj".

Diversifiering

Metoder som används för att uppskatta den evolutionära divergensen av taxa, inklusive multiartskoalescentprocessen , tyder på att den mesta diversifieringen av Melanohalea inträffade under hela miocen (23,03 till 5,333 BP ) och Pliocen (5,333 miljoner till 2,58 BP), och divergensuppskattningar tyder på att diversifiering inträffade under Pleistocenens glaciala cykler åtföljdes inte av artbildning i Melanohalea .

Beskrivning

Närbild av apothecium av herbariumexemplar av Melanohalea olivacea som visar vita pseudocyphellae på kanten

Melanohalea lavar har en foliose thallus som är löst till måttligt fäst vid sitt substrat. Loberna som utgör tallus är plana till konkava med rundade spetsar, saknar flimmerhår och mäter 0,5–7 mm breda. Den övre ytan av tallus är olivgrön till mörkbrun, varierande i konsistens från slät till skrynklig, och saknar fläckar eller fläckar. Den har vanligtvis pseudocyfellae på vårtor eller på spetsarna av isidia ; förekomsten av soredia och isidia varierar. Den övre cortexen är paraplektenkymatös (ett cellarrangemang där hyferna är orienterade i alla riktningar) och mäter 10–16 mm tjockt. Epicortex har inte porer, till skillnad från det besläktade släktet Melanelixia . Cellväggar innehåller α- glukanföreningen isolikenan . Medulla och platt nedre yta som är färgad blekbrun till svart. Rhiziner är enkla (dvs ogrenade).

Ascomata är apoteciella , laminala , fastsittande för att mer eller mindre pedicellformiga . Apothecialskivan är brun och är inte perforerad . Den är till en början konkav men blir konvex med åldern. Amphithecium (ett lager av celler som omger apothecium) har pseudocyphellate papiller , utan fläckar eller fläckar. Asci är långsträckta, klubbformade (klavat), Lecanora -typ och förtjockade i spetsen. De saknar en inre apikala näbb och har mellan 8 och 32 sporer. Ascosporer av Melanohalea är sfäriska till äggformade eller ellipsoida till formen, tunnväggiga, färglösa och mäter 5,5–20 gånger 4–12,5 μm . Konidiomata är pyknidiella , nedsänkta och laminala. Formen på konidierna sträcker sig från cylindrisk till fusiform (spindelformad); de är enkla (dvs. saknar skiljeväggar som kallas septa ), färglösa och mäter 5–8,5 gånger 1 μm långa.

Kemi

Cortex av Melanohalea lavar har ett brunt pigment , men saknar andra föreningar. Medulla innehåller depsidoner (inklusive fumarprotocetraric acid och norstikinsyra ) eller saknar sekundära metaboliter . M. nilgirica innehåller den alifatiska föreningen kaperatsyra, som är sällsynt i de bruna parmelioidlavarna, som bara finns i Melanelia stygia , typen av Melanelia .

Habitat och utbredning

Melanohalea elegantula

De flesta Melanohalea förekommer främst på bark och trä i hela Holarctic ; endast fyra arter förekommer på södra halvklotet. Melanohalea peruviana är den enda arten i släktet som har rapporterats från tropiska Sydamerika, även om den är dåligt känd - en enda samling från en höjd av 4 400 fot (1 300 m) i de peruanska Anderna . Den enda andra Melanohalea- arten som finns i en tropisk livsmiljö är M. mexicana , en höglandsart från södra centrala Mexiko. Åtta medlemmar av släktet finns i Kina; sju förekommer i den nordiska lavfloran. De fem Melanohalea -arterna som finns på Grönland kan spela en roll i övervakningen av klimatförändringarnas inverkan , eftersom arktiska-alpina lavar är känsliga för fluktuationer i temperaturen i vinterklimatet, och vinterisningshändelser påverkar lavdominerade ekosystem. På liknande sätt visade en studie av effekten av luftföroreningar kring den mongoliska huvudstaden Ulan Bator omfattande skador på en mängd olika lavar (där tallus blekts, deformerades eller minskade i storlek), inklusive Melanohalea septentrionalis .

De flesta Melanohalea -arter har en bred geografisk spridning, även om det finns några som har mer begränsade utbredningsområden. Otte och kollegor föreslog i en studie från 2005 att distributionsmönster i Melanohalea till stor del bestäms av samtida ekogeografiska faktorer, och de flesta arter har nått sina biogeografiska gränser på norra halvklotet. Fördelningen av M. elegantula och M. exasperatula verkar påverkas av antropogena faktorer, inklusive eutrofiering och luftföroreningar . Melanohalea olivacea och M. septentrionalis , båda köldtoleranta cirkumpolära arter, har den sydvästra gränsen för sitt utbredningsområde i Schweiz. De anses vara relikter från den senaste istiden och är sårbara för global klimatuppvärmning i det landet.

Ekologi

Flera arter av lavsvampar har registrerats växa på Melanohalea -arter. Dessa inkluderar Epithamnolia xanthoriae , Xenonectriella septemseptata , Plectocarpon melanohaleae (på M. ushuaiensis ), Abrothallus bertianus , Zwackhiomyces melanohaleae ( på M. exasperata ), Phoma melanohaleicola (på M. exaylocatis sperma ) , Didilimidis consperatis ( exaylocatis ) om M. exasperata ), Sphaeropezia melaneliae (på M. olivacea ), Arthrorhaphis olivaceae (på M. olivacea ), Epithamnolia xanthoriae , Xenonectriella septemseptata , Plectocarpon melanohaleae (på M. ushuaiensis ), exisperisperatio ( M. ushuaiensis ) , exisperisperata e . e (om M. exasperatula ).

Bevarande

Melanohalea septentrionalis är listad som hotad på den röda listan över Schweiz. Även om M. olivacea lämnades utanför denna lista på grund av osäkerheter om dess taxonomiska status, har den preliminärt bedömts som kritiskt hotad i Schweiz med hjälp av IUCN:s rödlistas kriterier. Den har fått samma bedömning i grannländerna Tyskland och Frankrike. Melanohalea halei är den enda arten i detta släkte som har bedömts för IUCN:s globala rödlista . På grund av dess breda geografiska spridning, bredd av ekologiska nischer och stora, stabila populationsstorlek har den bedömts som en minst oroad art .

Arter

Melanohalea omfattade ursprungligen 19 arter överförda från Melanelia . Under de följande åren beskrevs nya arter i släktet från Indien, Tibet, Mexiko och Peru. Under 2016 använde Leavitt och kollegor genetiska analyser för att hjälpa till att identifiera 6 tidigare obeskrivna morfologiskt kryptiska arter i Melanohalea . Från och med augusti 2022 accepterar Species Fungorum 30 arter av Melanohalea .

Melanohalea exasperata
Melanohalea subolivacea
  • Melanohalea exasperatula (Nyl.) O.Blanco, A.Crespo, Divakar, Essl., D.Hawksw. & Lumbsch (2004)
  • Melanohalea gomukhensis (Divakar, Upreti & Elix) O.Blanco, A.Crespo, Divakar, Essl., D.Hawksw. & Lumbsch (2004)
  • Melanohalea halei (Ahti) O.Blanco, A.Crespo, Divakar, Essl., D.Hawksw. & Lumbsch (2004)
  • Melanohalea inactiva (PMJörg.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. & Lumbsch (2004)
  • Melanohalea infumata (Nyl.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. & Lumbsch (2004)
  • Melanohalea laciniatula (Flagey ex H. Olivier) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. & Lumbsch (2004)
  • Melanohalea lobulata F.G.Meng & HYWang (2009) – Tibet
  • Melanohalea mexicana Essl. & R.-E.Pérez (2010) – Mexiko
  • Melanohalea multispora (A.Schneid.) O.Blanco, A.Crespo, Divakar, Essl., D.Hawksw. & Lumbsch (2004)
  • Melanohalea nilgirica Divakar & Upreti (2005) – Indien
  • Melanohalea olivacea (L.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. & Lumbsch (2004)
  • Melanohalea olivaceoides (Krog) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. & Lumbsch (2004)
  • Melanohalea peruviana Essl. (2012) – Peru
  • Melanohalea poeltii (Essl.) O.Blanco, A.Crespo, Divakar, Essl., D.Hawksw. & Lumbsch (2004) – Nepal; Indien
  • Melanohalea septentrionalis (Lynge) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. & Lumbsch (2004) – Nordamerika; Europa; Asien
  • Melanohalea subelegantula (Essl.) O.Blanco, A.Crespo, Divakar, Essl., D.Hawksw. & Lumbsch (2004) – västra Nordamerika; Tibet
  • Melanohalea subexasperata F.G.Meng & HYWang (2010) – Tibet
  • Melanohalea subolivacea (Nyl. ex Hasse) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. & Lumbsch (2004)
  • Melanohalea subverruculifera (JCWei & YMJiang) O.Blanco, A.Crespo, Divakar, Essl., D.Hawksw. & Lumbsch (2004)
  • Melanohalea tahltan S.D.Leav., Essl., Divakar, A.Crespo & Lumbsch (2016)
  • Melanohalea trabeculata (Ahti) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. & Lumbsch (2004)
  • Melanohalea ushuaiensis (Zahlbr.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. & Lumbsch (2004)
  • Melanohalea zopheroa (Essl.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. & Lumbsch (2004)