Lophosoria quadripinnata
|
|
| Lophosoria quadripinnata | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Plantae |
| Clade : | Trakeofyter |
| Division: | Polypodiophyta |
| Klass: | Polypodiopsida |
| Beställa: | Cyatheales |
| Familj: | Dicksonaceae |
| Släkte: | Lophosoria |
| Arter: |
L. quadripinnata
|
| Binomialt namn | |
|
Lophosoria quadripinnata |
|
| Synonymer | |
|
|
Lophosoria quadripinnata ( JFGmel. ) C.Chr. är en art av ormbunke som enligt DNA-molekylär analys tillhör familjen Dicksoniaceae, där den är placerad i släktet Lophosoria . Den finns i Amerika som sträcker sig från Kuba och Mexiko till Chile . I Chile finns det i området mellan Talca och Aysén inklusive Juan Fernández Islands . I Argentina växer den bara i de fuktiga dalarna i västra Neuquén och Río Negro-provinsen . Diamondleaf ormbunke är ett vanligt namn. På spanska är det känt som ' ampe' (från Mapudungun añpe) eller palmilla, men man måste komma ihåg att det finns flera arter av ormbunkar som kallas "palmillas" som har större eller mindre blad, och som växer i kallare klimat. Det är en medelstor växt som växer till cirka 4–5 fot (dock 10–12 fot på en skyddad plats vid Arduaine Garden i Argyll, Skottland) och även om rhizomen inte växer en stam, är den tydligt relaterad till andra trädormbunkar på grund av egenskaper som uppenbarligen redan fanns hos deras gemensamma förfader, som ' pneumatoder' , och rhizomet som ändrades från den dorsiventrala symmetrin som är typisk för de andra ormbunkarna, till en radiell symmetri som är typisk för trädormbunkar. Deras stora och flera fjädrande blad, med bladskaftet upphöjt adaxiellt, och hårstråna på rotstocken och nedre delen av bladskaften, liknar också trädormbunkarnas. För att identifiera arten, använd positionen och egenskaperna hos sporerna som finns på de fertila bladen. Släktet fanns redan under kritaperioden i södra Gondwana enligt fossila lämningar som hittats i Antarktis . Arten är välkänd som en prydnadsväxt.
Beskrivning
Lophosoria quadripinnata är en kärlväxt med två omväxlande generationer, en sporofyt och en gametofyt , flercellig och oberoende; med sporer som ett medel för spridning och överlevnad. Gametofyten är en "thallus" (odifferentierad vävnad), och sporofyten är en "knöl" (med rötter, skott och ett kärlsystem). På grund av dessa egenskaper klassificeras den vanligtvis som en " pteridofyt ". De har sporofyter med megafyller eller "blad" ( Euphyllophytina ).
Rotstocken är massiv, med hårstrån, växer inte en stam (inte arborescent) och med radiell symmetri istället för horisontell; en egenskap som tydligen har sitt ursprung i trädormbunkarnas förfader. Bladen är stora i storleken, 2-3 pinnationer, med hår på undersidan av bladskaften, och de är höga på sin abaxiala del, alla vanliga kännetecken för Cyatheales-ordningen (trädormbunkarna klädda ) . Det finns också pneumatoder (diskreta ventilationslinjer, eller fläckar, som finns på rachis, bladskaft och rhizom, vars funktion är att underlätta gasutbytet i den täta vävnaden), som är karakteristiska för trädormbunkskläden.
Sori , utan indusia (täckande), är belägna på den abaxiala (nedre) ytan , på venerna i den sista pinnae. Bladkanten är inte en del av en indusium, som hos andra Dicksoniaceae. Sorierna har många hårstrån (kallade "filiforma parafyser ") mellan sporangierna . Soriernas egenskaper och position är unika och kan användas för att identifiera arten.
Liksom alla Polypodiopsidas är sporangierna leptosporangiate (med en fot, kapsel med en encellsväggtjocklek och en utskjutande ring i kapseln). Som i alla trädormbunkar är ringen sned och komplett, inte avbruten av foten av sporangium. Sporerna har triletmärken. Denna art har sporer med en mycket ovanlig morfologi, med ett centralt bälte ("cincture") som under lång tid innebar att arten tilldelades sin egen familj, Lophosoriaceae .
Gametofytens groning motsvarar släktet Cyathea , vilket ger upphov till korta strängar med från två till sex celler i båda varianterna. Prothallusutvecklingen är av typen Adiantum . När de föds upp i laboratoriet är gametofyter av sorten quadripinnata alltid kordater, men gametofyter av sorten contracta har tre morfer, beroende på tätheten av sporer som utvecklas (Dyer 1979). Vid låg densitet är de långa spatlar med en central meristem och en något mer utvecklad vinge än den andra; vid medeldensiteter är de cordiforma och vid höga densiteter är de bandlika med en stor mängd antheridier.
Gametofyten är protandrisk (en hermafrodit, först utvecklas antheridier som ger antherozoids och sedan archegonia som ger oosfärerna). Antalet x -kromosomer = 65.
Taxonomi
- Teoretisk introduktion till fylogenetik och taxonomi
Genetisk analys har placerat arten otvetydigt i familjen Dicksonaceae , men historien om dess taxonomiska placering är lång. Pichi Sermolli (1970) placerade den i sin egen familj, Lophosoriaceae Pichi Sermolli , där den låg länge. Först ansågs det vara ett släktskap med Cyatheaceae på grund av den karakteristiska aaxiala sori, eller mönstret för gametofytgroning. På 1990-talet antogs en nära relation till Metaxyaceae på grund av egenskaperna hos bladskaft och stammorfologi men efterföljande analyser antydde att dessa familjer inte var släkt (DS Conant, opublicerade data, citerad i Wolf et al. 1999). Å andra sidan har ultrastrukturella studier (med svepelektronmikroskopi ) av sporerna (Gastony y Tyron 1976) och nyare studier av gametofytutveckling (Pérez-García et al. 1995) kommit fram till att Lophosoria skiljer sig väsentligt från egenskaperna hos andra trädormbunkar. , så deras relation till de andra förblir okänd.
Andra forskare, som Kubitzki i Kramer (1990) har den häckad inom Dicksoniaceae tillsammans med andra släkten som idag klassificeras i andra familjer av trädormbunkar. När molekylära studier av arten fortsatte, fanns det en allt tydligare affinitet med familjen Dicksonaceae , som att ha samma antal kromosomer, och molekylär DNA-analys gjord på rbc L-sekvensen 1999 placerade den också inom den familjen (Wolf et al. 1999), ett förhållande som bekräftades i en omfattande molekylär studie av ormbunkar gjorda av Korall et al. (2006, om sekvenserna atpA, atpB, rps4 och de tidigare nämnda). På grund av det placerades arten i familjen Dicksoniaceae i sitt eget monotypiska släkte i Smiths 2006 klassificeringssystem av monilofyter.
Omskrivning: arten består av minst två sorter, ibland placerade som arter av släktet:
-
Lophosoria quadripinnata (JFGmel.) C.Chr. sort quadripinnata
- bred utbredning i de tropiska delarna av Amerika , från de milda och fuktiga områdena i Sydamerika, mellan 1000 och 3000 meter över havet
-
Lophosoria quadripinnata sort contracta ( Hieron. ) RMTryon & AFTryon
- finns i Ecuador, 2900 meter över havet , och på Robinson Crusoe Island , Juan Fernandez Archipelago, Chile
Sporerna hos sorten contracta är något större (70 x 75 µm) än hos quadripinnata -sorten (50 × 60 µm). Dessutom består quadripinnata -sortens antheridier av 5 celler: 2 baslinje, 2 ringformiga och ett litet elliptiskt operculum, medan de av sorten contracta bildas av tre celler, en basal en ringformig och operculum (Stockey 1930). De skiljer sig också i morfologin hos deras gametofyter.
En annan sort Lophosoria quadripinnata sort quesadae A.Rojas har också beskrivits i Costa Rica och Panama (Rojas-Alvarado 1996, den beskrevs som Lophosoria quesadae- arter).
Evolution
Dettmann (1986) har anmärkt att sporerna av det utdöda släktet Cyatheacidites överensstämmer mycket väl med levande Lophosoria . Fördelningen av Cyatheacidites har använts för att dra slutsatsen att Lophosoria låg i den södra delen av Gondwana under den tidiga kritaperioden och sedan migrerade till Australien och Sydamerika (Dettmann 1986).
Mer nyligen beskrev Cantrill (1998) fossiliserade löv i det tidiga kritaskiktet (mer specifikt i Aptian) i Antarktis, som innehöll sporer av Cyatheacidites . Bevarandet av bladen och sporerna var så bra att Cantrill kunde identifiera arten och beskrev dem med namnet Lophosoria cupulata D.J.Cantrill (publicerad som Lophosoria cupulatus ) med släktskiftet, eftersom han ansåg Lophosoria quadripinnata (JFGmel.) C. Chr. var den levande arten närmare besläktad med den funna arten.
Ekonomisk betydelse
Den används som prydnadsväxt i parker och trädgårdar, samt avskurna lövverk i blombuketter. De växter som används i de senare avlägsnas från sin naturliga miljö, vilket skapar vissa lokala bevarandeproblem. Vissa lokala marknader i södra Chile säljer sina groddar, kallade perritos , för att ätas i sallader.
externa länkar
(på spanska) Florachilena.cl