Lobalopex

Lobalopex Tidsomfång: Sen perm -End perm ~
Livsrestaurering av Lobalopex mordax
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Clade :	Synapsida
Clade :	Therapsida
Underordning:	† Biarmosuchia
Clade :	† Burnetiamorpha
Släkte:	† Lobalopex Sidor et al. , 2004
Typ art
† L. mordax Sidor et al. , 2004

Lobalopex (grekiska för "lobfox" - "lobos" som betyder lob och "alopex" som betyder räv) är ett utdött släkte av biarmosuchian terapeuter . Den levde under senperm och har bara hittats i Teekloof-formationen i Sydafrika . Den enda kända arten av släktet är Lobalopex mordax. Burnetiamorphas clade , som har fossila exemplar belägna i flera områden i Afrika och Ryssland . Kladden av Burnetiamorpha tros för närvarande omfatta följande nio släkten: Bullacephalus, Burnetia, Lemurosaurus, Lobalopex, Lophorhinus, Paraburnetia, Pachydectes, Niuksenitia och Proburnetia.

Lobalopex (fjärde) och släktingar

Geologisk/paleomiljöinformation

Skallen av Lobalopex mordax hittades i Permian Teekloof-formationen ( Tropidostoma Assemblage Zone ) i Victoria West District, Sydafrika. Många andra burnetiamorph-terapier har hittats i detta område, inklusive Lophorhinus, ett systertaxon till Lobalopex och Burnetiidae. Aktuella data tyder på att denna region i Sydafrika kan ha varit ursprungsområdet för burnetiamorfer, vilket gör centrala Afrika till korridoren för migration av denna kladde över Afrika under slutet av Perm. Det verkar som om detta nord-sydliga utbyte var vanligt för dessa djur och deras utbredning är i linje med en Pangean geografi. Detta stöddes ytterligare med fyndet av den första burnetiamorfen utanför Sydafrika eller Ryssland, Lende Chiweta, som hittades i Malawi . Denna välbevarade skalle och underkäke upptäcktes 2015. Ett färskt fossilfynd 2021 sägs bekräfta den starka endemismen hos burnetiamorfer. Detta nya fossil, Isengops, var den andra burnetiamorfen som kändes igen i Zambia och fortsatte att ge bevis på den lilla lokaliseringen av denna kladde. Upptäckten av Isengops ledde till ytterligare kladistisk analys, och upptäckte att de ryska biarmosuchianerna är utspridda i det fylogenetiska trädet och inte bildar en systerklad med varandra. Zambia har också varit platsen för ett av de senaste fynden av burnetiamorph-terapier, Mobaceras zambeziense.

Historisk information/upptäckt

Från 1923 till 1997 fanns det bara två kända exemplar av burnetiid-terapier. Upptäckten av Lobalopex inträffade 2004 och lade den till Biarmosuchian- fylogenetiska trädet . Biarmosuchians fortsätter att hittas, så trädet växer och anpassar sig med varje ny upptäckt. År 2003 identifierades Bullacephalus jacksoni och 2006 hittades en Paraburnetia-art i samma region. 2007, tre år efter upptäckten av Lobalopex, hittades en partiell skalle av en ny terapeut som heter Lophorhinus. Upptäckten av Lophorhinus ledde också till att forskare bevisade att flera av dessa burnetiamorfa taxon existerade tillsammans med varandra. Sammantaget stöder den burnetiamorph fossila posten ett makroevolutionärt förhållande mellan kranial utsmyckning och en ökad artbildningshastighet.

Lobalopex är en del av en clade Burnetiamorpha, men det finns också en mer härledd krongrupp känd som Burnetiidae , som Lobalopex inte ingår i baserat på de bevis som har samlats in. Med hjälp av uppdaterad kladistik av tolv biarmosuchians, antydde data att Lophorhinus är ett systertaxon till Lobalopex. Lophorhinus och Lobalopex skiljer sig åt i form av främre vomer, arrangemang av palatala tänder, parade näsor och höjden på den supraorbitala bossen.

Burnetiamorfer är svåra fossiler att komma med, där varje släkte vanligtvis bara har ett eller två exemplar. Detta gör att fylogenin kontinuerligt anpassar sig till nya rön. Motstridande nyare kladistisk analys visar att det finns några bevis för att två av biarmosuchianerna som ansågs vara en del av Burnetiidae-kladen inte faktiskt är burnetiamorfer utan är en tidigare divergerande utgrupp. Under den senaste analysen förblir dock Lobalopex relativt sett på samma fylogenetiska plats.

Lobalopex-fossilet hittades av samlare som arbetade under ledning av Dr. Colin MacRae från Geolohical Survey of South Africa. Den hittades i grå och lila lersten i Teekloof-formationen. Detta var i Tropidostoma Assemblage Zone, som tros ge upphov till fossiler av medel till sen perm i ålder.

Beskrivning/Paleobiologi

Fossilet av Lobalopex är en partiell skalle med underkäkar och de första fyra halskotorna , de första postkraniella elementen som hittats av en burnetiamorf. Baserat på detta fossil beskriver holotyppapperet karaktäriseringen av släktet genom en låg median nasal eminens, en liten och opakyostoserad supraorbital boss, små posteriort utskjutande supratemporala "horn", varvid den ventrala ytan på den tvärgående flänsen av pterygoid är tandlös och skarpt stel , och en lateralt riktad knopp som finns mellan pterygoid och palatin dentigerous bossar. På grund av bristen på postkraniella fossiler är det svårt att fastställa information om biarmosuchians förflyttning. Med hjälp av några lemben och ryggkotor från olika exemplar har forskare antagit att deras postkraniella skelett liknar gorgonopsians , och de upprätthåller en spretig hållning. Det har också nyligen gjorts fynd av tre unga burnetiamorfa skallar, som skiljer sig från vuxna genom sina stora banor, öppna kranialstrukturer och ofullständig förbening av hjärnan.

Lobalopex skalle i ryggvy

Lobalopex skalle i ventral vy

Skalle

Skallen av Lobalopex behåller många primitiva egenskaper hos biarmosuchians, inklusive en bred intertemporal region och små laterala temporala fenestrae. Den dorsala processen har gått förlorad på grund av erosion, så det går inte att avgöra om de dorsala processerna i premaxillae är långa (som i Biarmosuchus och Hipposaurus) eller korta (som i Lyaenodon). Det finns nio små framtänder bevarade. Överkäken liknar den typiska formen för sphenacodontoid pelycosaurs. Nasals av Lobalopex är delvis sammansmälta med distinkta laterala marginaler av näsan. Supraorbital i Lobalopex, till skillnad från Burnetia och Bullacephalus, är inte uppdelad i separata främre och bakre delar. Palatintänderna bildar två längsgående rader åtskilda från pterygoida tänderna med ett kort mellanrum. Det postparietala benet har visat sig ha en annan form hos många biarmosuchians, men i Lobalopex beskrivs det vara "romboidalt". En annan viktig egenskap hos exemplaret är den lilla men framträdande bossen eller "hornet" på den temporala fenestran.

Underkäke

På käken av Lobalopex är dentary det största elementet, som sträcker sig genom ungefär mitten av orbital fenestrae. Endast den första framtanden är synlig men baserat på dess storlek var det troligen fyra av dem. Som i de flesta terapier tar det reflekterade skiktet upp mest den laterala ytan av vinkeln.

Nackkotorna

Upptäckten av dessa fyra halskotor är ett mycket sällsynt fynd i burnetiamorfa fossiler. Atlasen innehåller parade atlantala neurala bågar, ett atlantalt intercentrum och ett atlantalt pleurocentrum. Axeln inkluderar ett axiellt intercentrum, pleurocentrum, neuralbåge och parade revben. Det axiella pleurocentrum liknar det för Hipposaurus och Biarmosuchus, genom att det är långsträckt och helt sammansmält med nervbågen. På grund av planet för de zygapofyseala fasetterna och andra observationer av skallen, antog forskare att huvudet hölls i ungefär en rät vinkel från nacken.