Intercellulär kommunikation
"Intercellulär kommunikation" syftar på de olika sätt och strukturer biologiska celler använder för att kommunicera med varandra direkt eller genom sin omgivning. Alla celler använder inte alla proteiner eller mekanismer och det kommer sannolikt att finnas fler som ännu inte har upptäckts. Komponenter av varje typ av intercellulär kommunikation kan vara inblandade i mer än en typ av kommunikation vilket gör försök att tydligt skilja de uppräknade kommunikationstyperna något meningslöst. Avsnitten är löst sammanställda från olika forskningsområden snarare än genom ett systematiskt försök att klassificera efter funktionella eller strukturella egenskaper.
Kommunikation inom en organism
Cellsignalering
Molekylär cellsignalering
Encelliga organismer kommer att känna av sin miljö för att söka mat och kan skicka ut signaler till andra celler att bete sig symbiotiskt eller reproducera sig. Ett klassiskt exempel på detta är slemformen . Den smala mögeln visar hur intercellulär kommunikation med en liten molekyl t.ex. cyklisk AMP tillåter en enkel organism att bildas från en organiserad aggregation av enstaka celler. Forskning om cellsignalering undersökte en receptor specifik för varje signal eller flera receptorer som potentiellt aktiveras av en enda signal. Det är inte bara närvaron eller frånvaron av en signal som är viktig utan också styrkan. Att använda en kemisk gradient för att koordinera celltillväxt och differentiering fortsätter att vara viktigt eftersom flercelliga djur och växter blir mer komplexa. Denna typ av intercellulär kommunikation inom en organism kallas vanligen för cellsignalering. Denna typ av intercellulär kommunikation kännetecknas av en liten signalmolekyl som diffunderar genom utrymmena runt celler, ofta beroende av en diffusionsgradient som utgör en del av signalsvaret.
Cellövergångar
Komplexa organismer kan ha molekyler för att hålla ihop cellerna som också kan vara involverade i intercellulär kommunikation. Vissa bindande molekyler kallas den extracellulära matrisen och kan involvera längre molekyler som cellulosa för cellväggen i växter eller kollagen hos djur. När membranen i två celler är nära kan de bilda speciella typer av cellövergångar som finns i fem breda typer, adherens, desmosomer, gap, tight och tricellular junctions. Adherens, desmosomer, täta och tricellulära förbindelser, tjänar strukturella roller. Strukturerna de bildar utgör också delar av komplexa proteinsignaleringsvägar. I ett avseende spelar tight junctions en generisk roll i cellsignalering genom att de kan bilda en tät dragkedja runt celler som bildar en barriär för att stoppa även små oönskade signalmolekyler att ta sig mellan celler. Annars kan signalmolekyler spridas till en annan grupp av celler som inte kräver signalen eller tillåta signalmolekyler att fly snabbt där de behövs.
Pannexiner, konnexiner, innexiner
Pannexiner , connexiner och innexiner är transmembranproteiner som alla är uppkallade efter den latinska termen nexus, som betyder att ansluta. De är grupperade eftersom de alla delar en liknande struktur av 4 transmembrandomäner som korsar cellmembranet på ett liknande sätt men de delar inte alla tillräckligt med sekvenshomologi för att tillåta dem att anses vara direkt relaterade. Tidigare undersökningar som involverade konnexinerna visade att celler bildar en direkt koppling med varandra med hjälp av grupper av konnexiner men inte kopplingar till cellens yttre. Som sådana ansågs de inte delta i den extracellulära cellsignaleringen vid den tiden. Senare studier gjorde det uppenbart att konnexiner kunde ansluta direkt till cellens yttre, vilket innebär att de är en kanal för att frigöra ett upptag av signalmolekyler från miljön utanför cellen. Pannexiner verkar dessutom göra detta i en sådan utsträckning att de sällan om någonsin deltar i direkt cell-till-cell-koppling. Som indikeras på det illustrerade trädet av pannexin/innexin/connexin verkar många djur inte ha pannexiner/innexiner/connexiner, vilket kanske tyder på att det fortfarande kan finnas andra liknande proteiner att upptäcka som tjänar till att underlätta intercellulär kommunikation hos dessa djur.
Direkta länkar mellan celler genom intercellulär cytoplasmatisk anslutning (ICC)
Septal porer
Hos svampar, porer som korsar deras cellväggar som separerar cellulära fack fungerar som en ICC för förflyttning av molekyler till deras angränsande fack.
De flesta rödalger kan ha porer i cellens skiljevägg som delar upp en cell/filament som kallas en gropförbindelse. Som en överbliven över av den mitotiska divisionen kan den vara igensatt av cellen. Det finns också liknande kopplingar mellan närliggande celler/filament som kan möjliggöra delning av näringsämnen. Celler av en annan art kan initiera och bilda en gropförbindelse med värdalgerna.
Plasmodesmata i växter
Växtceller har vanligtvis tjocka cellväggar som måste korsas om närliggande celler ska kommunicera direkt. Plasmodesmata bildar ett rör genom cellväggen och bildar en ICC. Röret har ett annat mindre membranrör som är koncentriskt med det som förbinder de två cellernas endoplasmatiska retikulum via ett rör som kallas desmotubuli. Det större röret innehåller också cytoskelett och andra element. Det antas att virus använder plasmodesmata som en väg genom cellväggarna för att spridas genom växten.
Gap junctions hos djur
Gap junctions kan bilda intercellulära länkar, i själva verket ett litet direkt reglerat "rör" som kallas ett anslutningspar mellan cytoplasman i de två celler som bildar förbindelsen. 6 connexiner bildar en connexon, 2 connexon bildar ett connexonpar så 12 connexinproteiner bygger varje liten ICC. Denna ICC tillåter två celler att kommunicera direkt samtidigt som de är förseglade från omvärlden. Celler kan bilda en eller tusentals av dessa små ICC mellan dem och deras andra grannar, vilket potentiellt kan bilda stora nätverk av direkt länkade celler. Connexon-paren bildar ICCs som kan transportera vatten, många andra molekyler upp till cirka 1000 atomer i storlek och kan mycket snabbt signaleras att slås på och av efter behov. Dessa ICC:er kommunicerar också elektriska signaler som snabbt kan slås på och av. För att öka deras mångsidighet finns det en rad av dessa ICC-typer på grund av att de är över 20 olika konnexiner med olika egenskaper som kan kombineras med varandra på en mängd olika sätt. Mångfalden av potentiella signalkombinationer som resulterar är enorm. Ett mycket studerat exempel på elektriska signalförmågor med gap junctions är i de elektriska synapser som finns på nerver. I hjärtmuskeln fungerar gap junctions för att koordinera hjärtats slag. Att addera ännu mer till deras mångsidighet kan också fungera för att bilda en direkt koppling till utsidan av en cell parallellt med funktionen hos proteinkusinen pannexinerna som förklaras på annat håll.
Intercellulär bro
Intercellulära broar är större än gap junction ICCs så att de kan tillåta förflyttning av inte bara små signalmolekyler utan även stora DNA-molekyler eller till och med hela cellorganeller. De hålls mellan två celler så att de kan utbyta cytoplasmatiskt innehåll och observeras ofta när celler behöver intim kommunikation som när de reproducerar sig. De finns i prokaryoter för utbyte av DNA, små organismer som Pinnularia , Valonia ventricosa , Volvox , C elegans och mitos generellt ( Cytokinesis ), Blefarisma för sexuell reproduktion och under Meios inklusive Spermatocytogenes för att synkronisera utvecklingen av könsceller och oogenes i större organismer. Broar har visat sig hjälpa till med cellmigrering som visas i den intilliggande bilden. Cytoplasmatiska broar kan också användas för att attackera en annan cell som i fallet med Vampirococcus .
Cellfusion
Celler som kräver en mer permanent, omfattande cytoplasmatisk koppling kan smälta samman med varandra i varierande grad i många fall och bilda en stor cell eller syncytium. Detta händer i stor utsträckning under utvecklingen av skelettmuskler som bildar stora muskelfibrer . Senare bekräftades det i andra vävnader som ögonlinsen. Även om båda involverar cellfibrer, i fallet med ögonlinsen är cellfusionen mer begränsad i omfattning, vilket resulterar i ett mindre omfattande sammansmält stratifierat syncytium.
Vesikler
Lipidmembranbundna vesiklar av ett stort antal storlekar finns inuti och utanför celler, som innehåller en stor mängd saker, allt från mat till invaderande organismer, vatten till signalmolekyler. Att använda en elektrisk nervimpuls från en neuron i en neuromuskulär korsning för att stimulera en muskel att dra ihop sig är ett exempel på mycket små (cirka 0,05 μm) vesiklar som är direkt involverade i att reglera intercellulär kommunikation. Neuronen producerar tusentals små vesiklar, som var och en innehåller tusentals signalmolekyler. En vesikel släpps nära muskeln varje sekund eller så vid vila. När den aktiveras av en nervimpuls kommer mer än 100 vesiklar att frigöras på en gång, hundratusentals signalmolekyler, vilket orsakar en betydande sammandragning av muskelfibern. Allt detta händer på en liten bråkdel av en sekund. Vanligtvis kallas små vesiklar som används för att transportera signalmolekyler som frigörs från cellen exosomer eller helt enkelt extracellulära vesiklar, och är förutom deras betydelse för organismen också viktiga för biosensorer . Exempel på större vesiklar är i regulatoriska sekreterarvägar i endokrina , exokrina vävnader, transcytos och den vesikulo-vakuolära organellen (VVO) i endotelceller och kanske andra celltyper. En annan form av överföring av bitar av membran runt korsningar kallas transendocytos. Vissa stora intercellulära vesiklar verkar också förbli intakta när de transporterar sitt innehåll från en del av en vävnad till en annan och involverar gap junction plack.
Specialiserade kommunikationsceller i nervsystem
När vi tänker på intercellulär kommunikation använder vi ofta vårt nervsystem som referenspunkt. Nerver som består av många celler hos ryggradsdjur är vanligtvis högt specialiserade på form och funktion som vanligtvis är de mest komplexa i hjärnan . De säkerställer snabb exakt, riktad cell-till-cell-kommunikation över längre avstånd, till exempel från din hjärna till din hand. Nervcellerna kan ses som mellanhänder, inte så mycket som kommunicerar med varandra utan snarare för vidare meddelanden från en närliggande cell till en annan . Eftersom de är "tillbehörsceller" som förmedlar budskapet kräver de ett extra utrymme och kan förbruka mycket energi i en organism.
Enklare organismer som svampar och placozoer har ofta mindre tillgång på mat och därför mindre energi att avvara. Deras nervsystem är mindre specialiserade och cellerna som är en del av det krävs för att utföra andra funktioner också.
Efaptisk koppling
När grupper av nervceller bildar en annan typ av intercellulär kommunikation som kallas efaptisk koppling kan uppstå. Det kvantifierades först av Katz 1940 men det har varit svårt att associera någon struktur eller "ephapse" med denna form av kommunikation. Det finns reduktionistiska försök att associera särskilda grupper av nervceller som uppvisar ephaptic koppling med speciella funktioner i hjärnan. Ännu finns det inga studier på de enklaste neurala systemen som de polära kropparna av Ctenophores för att se om efaptisk koppling kan förklara några av deras mer komplexa beteenden.
Ekosystem intercellulär kommunikation
Definitionen av biologisk kommunikation är inte enkel. Inom cellbiologin var tidig forskning på cellulär till organismnivå. Hur de enskilda cellerna i en organism kunde påverka de i en annan var svårt att spåra och inte av primär betydelse. Om intercellulär kommunikation inkluderar en cell som sänder en signal till en annan för att framkalla ett svar, är intercellulär kommunikation inte begränsad till cellerna i en enda organism. Över korta avstånd rapporteras kommunikation mellan rike i växter. Reproduktion i vatten involverar ofta omfattande synkroniserad frisättning av könsceller som kallas lek . Över stora avstånd kommer celler i en växt att kommunicera med celler i en annan växt av samma art och andra arter genom att släppa ut signaler i luften som flyktiga gröna blad som bland annat kan förvarna grannar om växtätare eller t.ex. etylengas signalen utlöser mognad i frukter. Intercellulär signalering i växter kan också ske under jord med mykorrhizanätverket som kan länka samman stora områden av växter via svampnätverk vilket möjliggör omfördelning av miljöresurser.
När vi tittar på insektskolonier som bin och myror har vi upptäckt att feromoner som frigörs från en organisms celler till en annan organisms celler kan koordinera kolonier på ett sätt som påminner om slemmögel . Cell-till-cell-signalering med användning av "feromoner" hittades också i mer komplexa djur. När komplexiteten ökar ökar också effekten av signaler. "Feromoner" i mer komplexa djur såsom ryggradsdjur kallas nu mer korrekt för "kemosignaler" inklusive mellan arter.
.jpg)
Tanken att intercellulär kommunikation är så lik mellan celler i en organism såväl som celler mellan olika organismer, till och med bytesdjur, demonstreras av vinnexin . Detta protein är en modifierad form av ett innexinprotein som finns i en larv. Det vill säga, vinexinet är väldigt likt larvens eget innexin, och kunde bara ha härletts från ett icke-viralt innexin på något sätt som är oklart. Larvens innexin bildar normala intercellulära förbindelser inuti larven som en del av larvens immunsvar på ett ägg som implanterats av en parasitgeting. Innexinet hjälper till att se till att getingägget neutraliseras, vilket räddar larven från parasiten. Så vad gör vinexinen och hur? Evolutionen har lett till ett virus som kommunicerar med getingen på ett sätt som undviker getingarnas antivirala svar, vilket gör att viruset kan leva och replikera i getingarnas äggstockar. När getingen injicerar sitt ägg i larvvärden injiceras också många virus från getingens äggstock. Viruspartiklarna replikerar inte i larvcellerna utan kommunicerar snarare med larvernas genetiska maskineri för att producera vinexinprotein. Vinexinproteinet införlivar sig självt i larvens celler och förändrar kommunikationen i larven så att larven fortsätter att leva men med ett förändrat immunsvar. Vinnexiner kan blandas med vanliga innexiner för att förändra kommunikationen inom larven och gör det förmodligen. Den förändrade kommunikationen inom larven förhindrar att larvens försvar stöter bort getingägget. Som ett resultat kläcks getingägget, konsumerar larven och viruset från getinglarvens mamma och upprepar cykeln. Det kan ses att viruset och getingen är viktiga för varandra och kommunicerar bra med varandra för att låta viruset leva och replikera, men bara på ett oförstörande sätt inuti getingens äggstock. Viruset injiceras i en larv av getingen, men viruset replikerar inte i larven, viruset kommunicerar bara med larven för att modifiera den på ett icke-dödligt sätt. Getinglarverna äter sedan långsamt upp larven utan att stoppas medan de kommunicerar med viruset igen för att säkerställa att getingen har en plats i sin äggstock så att den kan replikera sig igen. Connexiner/innexiner/vinnexiner, som en gång trodde att de bara deltar i att tillhandahålla en väg för signalmolekyler eller elektriska signaler har nu visat sig fungera som en signalmolekyl i sig.