Hysteriaceae
|
|
| Hysteriaceae | |
|---|---|
| Hysterium pulicare | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | |
| Division: | |
| Klass: | |
| Underklass: | |
| Beställa: | |
| Familj: |
Hysteriaceae
Chevall. (1826)
|
| Genera | |
|
|
|
Hysteriaceae (även känd som Dothideomycetes, Ascomycotina , Eumycota) är en taxonomisk familj av svampar och den enda bevarade familjen av ordningen Hysteriales . Medlemmar av Hysteriaceae definieras av innehavet av en sexuell struktur som kallas hysterothecium , en långsträckt struktur som öppnas av en längsgående slits och frigör sexuellt producerade sporer . Familjen är brett spridd, med många arter som finns i tempererade områden, och de flesta är saprobiska på trä och bark, även om några är parasitära på växter.
Beskrivning
Det avgörande kännetecknet för denna grupp - hysterotecium - är en tät, ihållande mörkt färgad struktur, med en båtliknande form och en uttalad slits i längden. Hysterothecia kan öppnas delvis för att avslöja en linsformad (linsformad), skivliknande hymenium eller stängas tätt som svar på relativ fuktighet . De kan vara inbäddade i substratet , spränga genom ytan av substratet ( erumpent ), eller vila helt på ytan. De kan vara ensamma eller i grupper, ellipsoida till kraftigt långsträckta, och är ibland grenade, trestrålade eller burna på en skorpa- eller nätliknande tillväxt av mycelium (ett subiculum). I vertikal sektion är hysteroteci klotformad till omvänt äggformad (obovoid), med ett tjockt treskiktigt peridium , sammansatt av små pseudo- parenkymatösa celler, det yttre skiktet kraftigt täckt med pigment och ofta längsgående räfflade i ålder, mellanskiktet ljusare i pigmentering och det inre lagret är tydligt tunnväggigt, blekt och sammanpressat.
Hamathecium (hyfer eller andra vävnader mellan asci ) är sammansatt av ihållande cellulära pseudoparafyser ( hyfer som har sitt ursprung ovanför nivån av asci och växer nedåt mellan utvecklande asci), i en gelmatris, med spetsar som ofta mörknas eller förgrenas vid mognad för att bilda en epithecium (det yttre lagret av vävnad i fruktkroppen av lavar och svampar, bildat genom föreningen av parafysens spetsar över sporsäckarna). Bitunicate (dubbelväggiga) asci bärs i ett basallager och är vid mognad typiskt klubbformade till cylindriska, bärande åtta ascosporer , överlappande i två serier, allt från hyalin till mörkbrunt, obovoid, clavate, ellipsoid eller fusoid . Ascosporer är mycket olika i septation och sträcker sig från didymosporer till fragmosporer till dityosporer, ibland omgivna av en gelbeläggning, och visar ofta bipolär asymmetri. Hysteriaceae är panglobala till sin utbredning och är i första hand lignicolous eller corticolous (lever på bark), även om nyligen en saxicolous och tydligen licheniserad art har beskrivits från Tasmanien .
Klassificering
Nuvarande klassificering av Hysteriaceae inkluderar följande släkten: Hysterium Tode emend. Fr., Hysterographium Corda emend. de Not., Gloniopsis de Not., Gloniella Sacc., Glonium Muhlenb. ex. Fr., Farlowiella Sacc., och Hysterocarina Zogg, till vilken har lagts Actidiographium Vassiljeva. Släktena Hysteroglonium Rehm ex Lindau, Hysteropatella Rehm och Pseudoscypha Reid & Prioz. ingår preliminärt i Hysteriaceae av Eriksson. Både coelomycetous pynidial tillstånd (t.ex. Hysteropycnis ) och dematiaceous hyphomycetous anamorphs (t.ex. Coniosporium , Septonema , Sphaeronema och Sporidesmium ) har beskrivits för medlemmar av Hysteriaceae .
Historisk
Släktet Hysterium , typsläktet i familjen Hysteriaceae, tillskrivs Heinrich Julius Tode (1784), som var den förste att applicera namnet på en grupp svampar som bär en uttalad längsgående slits, för vilken han gav det gemensamma namnet Venusschwämme . Tode erkände askomens övergångskaraktär, senare (1791) konstaterade: " Medium hoc genus inter Pezizas and Lichenes ". Persoon (1801) synonymiserade epitetet pulicaris , som först föreslagits av Lightfoot (1777) för en mängd Lichen scriptus β pulicaris, till vad som senare skulle bli typarten för släktet, nämligen Hysterium pulicare Pers. ex Fr. Tidiga författare gav anmärkningsvärt exakta siffror på hysteriska svampar. James Bolton (1789) och Robert Kaye Greville (1825) var de första som gav illustrationer av asci och ascosporer.
På grund av den till synes övergångsmässiga naturen hos hysterotecium, har varken helt öppna eller slutna, hysteriska svampar placerats i discomycetes och pyrenomycetes ungefär lika av olika mykologer under hela 1800-talet. I sin Systema Mycologicum ansåg Fries (1823) till en början att hysteriska svampar tillhörde pyrenomycetes och placerade dem i ordningen Phacidiacei , men placerade dem senare (1835) i sin nya klass discomycetes, med angivande av: " Transitum sistunt ad Discomycetes, sed discum verum icke-monstrant ." François Fulgis Chevallier (1826) insåg den unika naturen hos hysterothecium och var den förste att segregera hysteriaceous svampar till en ny ordning, Hysterineae, som han ansåg som pyrenomycetes skilda från Fries' Phacidiei . August Corda (1842), å andra sidan, behöll Phacidiei inom Hysteriaceae och delade upp familjen i ett antal underfamiljer. Giuseppe De Notaris (1847) ansåg att Hysteriaceae tillhörde pyrenomycetes och använde sporpigmentering för att klassificera hysteriska svampar i Phaeosporii och Hyalosporii . Pier Andrea Saccardo (1873) följde först efter Fries, men placerade senare (1874) hysteriaceous svampar i pyrenomycetes, och förde de Notaris (1847) sporklassificeringsschema vidare genom att dela upp Hysteriaceae i nio sektioner baserade på pigmentering och morfologin av spore septation . Job Bicknell Ellis och Benjamin Matlack Everhart (1892), i deras nordamerikanska Pyrenomycetes , inkluderade preliminärt Hysteriaceae , men påstod att de först inte hade tänkt göra det på grund av hysterotheciums övergångskaraktär. I Rabenhorsts Kryptogamen-Flora, Die Pilze, kompromissade Heinrich Rehm (1896) och placerade Hysteriales som en ordningsmellanliggande mellan pyrenomycetes och discomycetes.
Duby (1862) ansåg att hysteriaceous svampar tillhörde pyrenomycetes och föreslog två sektioner, Hystériées att inkludera Hysterium , Glonium och Actidium Fr. bland andra och Lophiées för att inrymma Ostreichnion Duby, Mytilinidion Duby och Lophium Fr. Även om Dubys (1862) klassificeringsmetod, baserad på dehiscent kontra nondehiscent asci, inte följdes av efterföljande arbetare, var han den första som föreslog att dela upp hysteriska svampar i vad som senare skulle bli två distinkta familjer. Men det skulle gå hundra år innan denna distinktion blev fullt erkänd.
Även om Franz von Höhnel (1918) ansåg att Hysteriaceae var pyrenomyceter, föreslog han en radikal revidering av Hysteriales. Många av de femtio plussläktena togs bort och lämnade därigenom en kraftigt reducerad kärngrupp för att bilda Hysteriaceae: Hysterium , Hysterographium , Farlowiella , Gloniella , Gloniopsis , Glonium (inklusive undersläktet Psiloglonium von Höhnel för arter av Glonium utan subiardella Sacc). (Paoli) [= Actidium ], Mytilidion Sacc. [= Mytilinidion ], Ostreion Sacc. [= Ostreichnion ], Lophium och Dichaena Fr. Hysteriaceae sågs som nära besläktade med Lophiostomataceae och de två förenades till en ny ordning, "Hysterostomaeae" av von Höhnel .
Modern
Moderna försök till klassificering har placerat Hysteriaceae i Pseudosphaeriales , Dothiorales, Dothideales och i en separat ordning Hysteriales , nära besläktade med Pleosporales . Hysterialerna placerades i underklassen Loculoascomycetes av Luttrell (1955), motsvarande Ascoloculares som först föreslagits av Nannfeldt (1932). Till skillnad från hymenoascomycetes, härstammar loculoascomycete ascoma före karyogamy i dikaryon , med det korrelerade karaktärstillståndet som den funktionellt tvåväggiga ascusen som brister på ett fissitunicat (som en Jack-in-the-box) sätt.
Luttrell (1951) studerade ascomal ontogeni och hamatisk utveckling i Glonium stellatum Mühlenb.:Fr. och drog slutsatsen att Hysteriaceae besitter centrum av pseudoparaphysat Pleospora-typ (alla strukturer inneslutna i ascocarp), där cellulära, septerade pseudoparafyser växer nedåt från kavitetstaket, initialt förankrade i båda ändar, och ockuperar lokulan innan bildandet av asci. Även om G. stellatum uppenbarligen innehade centrum av Pleospora-typ, skilde det sig åt genom att loculet var ett långsträckt hystereothecium, och loculet verkade bildas till stor del genom upplösningen av det sterila centrumparenkymet, som i Dothidea-utvecklingstypen. Luttrell (1953) drog sålunda slutsatsen att lokulbildning i G. stellatum , förmodligen representativ för Hysteriaceae som helhet, är mellanliggande mellan Pleospora- och Dothidea -typerna. Inledningsvis var Luttrell (1953) osäker på huruvida Hysteriaceae motiverade ordinal status, och angav att den långsträckta hysteriaceous locululan ensam kanske inte tycks vara tillräcklig för att erkänna en separat ordning och den dothideaceous karaktären av centrum i de tidigaste stadierna observerades inte i hans studie. Ändå behöll Luttrell (1955) slutligen Hysteriales som en separat ordning och noterade att denna ordning kan ha fylogenetiska relationer basala till Pleosporales.
Hans Zogg (1962) erkände heterogeniteten hos de klassiska Hysteriales och, efter Duby (1862), delade hysteriaceous svampar i två familjer, nämligen Hysteriaceae s. str . att inkludera Hysterium , Hysterographium , Gloniopsis , Gloniella , Glonium , Farlowiella och Hysterocarina och Lophiaceae Zogg ex von Arx och Müller [motsvarande Mytilinidiaceae Kirschst., som menas med Barr 1990 ], för att inkludera Actilidion [=, Mytilidion ] , Mytilidion [=, Lophium och Glyphium Nitsch. ex Lehm. Nya molekylära bevis har emellertid tagit bort släktet Glyphium till Chaetothyriales i Eurotiomycetes . Zogg (1962) karakteriserade Hysteriaceae som äggformad till långsträckt tjockväggig hysterothecia, med en framträdande nedsänkt slits, medan Mytilinidiaceae, som Lophiaceae, karakteriserades av en tunnväggig, ömtålig musselformad (konkat) eller yxformad (dolabrate) ascoma, stående på kanten, med en framträdande, krönt spets. Zogg (1962) postulerade att de två familjerna inte var släkt, med Hysteriaceae kopplade till Dothioraceae och Mytilinidiaceae visar släktskap med Lophiostomataceae.
Även om Luttrell hade ett mycket brett koncept av Hysteriales (1973), kände han inte igen familjen Lophiaceae, utan föreslog istället en underfamilj inom Hysteriaceae för att hysa mytilinidiaceous former. Barr (1979) hade också ursprungligen en vidsträckt syn på Hysteriales, men till skillnad från Luttrell (1973), upprätthöll han skillnaden mellan två familjer. Senare övergav Barr (1983) Hysteriales och placerade Hysteriaceae inom Pleosporales på grund av närvaron av cellulära pseudoparafyser, asci burna i ett basalt snarare än perifert lager och ascosporer som typiskt visar bipolär asymmetri. Barr noterade (1987) att förhållandet mellan vissa medlemmar av Hysteriaceae var med Cucurbitariaceae eller med Pleosporaceae. Slutligen beskriver Kirk et al. (2001) upprätthöll både Hysteriaceae och Mytilinidiaceae i Hysteriales , men Eriksson (2006) tog bort Mytilinidiaceae från Hysteriales och betraktade den som Dothideomycetes et 'Chaetothyriomycetes incertae sedis , och lämnade Hysterialee-familjen i familjen Hysterialeeae.
Hysteriaceae kan uppvisa ytlig likhet med Patellariaceae Corda (Patellariales Hawksw. & Erikss.). Men som Barr (1987) påpekar är hamathecium i Patellariaceae sammansatt av apikalt fria parafysoider som bildar ett pseudoepithecium, medan hamathecium i Hysteriaceae är sammansatt av nedåtväxande pseudoparafyser som vid mognad blir apikalt dissocierade och kan bli apikalt dissocierade. att bilda ett epitek. Peridiala skillnader, särskilt strukturen och egenskaperna relaterade till peridialbasen, skiljer de två familjerna ytterligare åt (Barr 1987). Släktet Hysteropatella Rehm är övergångsvis med parafysoider och ett välutvecklat pseudoepithecium, men peridium, förtjockade bas av ascoma och cylindrisk asci är alla egenskaper hos Hysteriaceae. Kutorga och Hawksworth (1997) i sin revision av Patellariaceae inkluderade inte Hysteropatella. Initiala studier med den nukleära lilla subenheten (nuSSU) rDNA har funnit att Hysterium pulicare och Hysteropatella clavispora (Peck) Seaver bildade en kladd med högt statistiskt stöd, avlägset från andra Dothideomycetes, och därmed stödde inkluderingen av släktet Hysteropatella inom Hysteriaceae.
På senare tid har Schoch et al. (2006), med hjälp av en multigen fylogeni av Dothideomycetes, baserad på nu SSU, nu LSU, EF1a & RPB2, gav bevis som indikerar att hysteriska svampar upptar en basal position till en monofyletisk Pleosporales, i överensstämmelse med Luttrell ( 1955 ) . Det noterades dock att de provtagna hysteriska svamparna inte bildade en monofyletisk grupp. Farlowiella carmichaeliana (Berk.) Sacc. var basal i förhållande till Pleosporales, men mycket avlägsen från de andra medlemmarna av de provtagna Hysteriales, som inkluderade Hysterium pulicare , Hysteropatella clavispora och Hysteropatella elliptica Fr., som samlades med högt statistiskt stöd, som kanske kärnan i en framväxande monofyletisk substans. Hysteriales. Den närmaste föreningen för denna Hysteriales kärngrupp var medlemmar av Tubeufiaceae ME Barr och Botryosphaeriaceae Theiss. & P. Syd. Den enda mytilinidiaceous medlemmen som analyserades i denna studie, Lophium mytilinum (Pers.) Fr., intog också en basal position till Pleosporales, men var avlägsen från kärngruppen av Hysteriales och betecknades som Pleosporomycetidae incertae sedis .
Sammantaget tycks klassificering som betonar hysteroteciums övergångskaraktär, studier i centrumontogeni och nyare molekylära bevis indikera en basal fylogenetisk position för Hysteriales till Pleosporales och understryker behovet av ytterligare studier av gruppen.
Genera
- Acrogenospora MB Ellis (1971) har 7 arter, som alla är anamorfer av släktet Farlowiella. typarten är Acrogenospora sphaerocephala (Berk. & Broome) MB Ellis (1971) .
- Gloniella Sacc. (1883) innehåller över 70 arter, och typen är Gloniella sardoa Sacc. & Traverso (1883)
- Gloniopsis De Not. (1847) innehåller ungefär 45 arter. Typen är Gloniopsis decipiens De Not. (1847).
- Hysterium Pers. (1797), med ungefär 400 arter beskrivna, är det största släktet av Hysteriaceae. Typen är Hysterium pulicare Ellis.
- Hysteropatella Rehm (1890) har 8 arter, och typen är Hysteropatella prostii (Duby) Rehm (1890).
- Pseudoscypha J. Reid & Piroz (1966) har en art, typen P. abietis .
Boehm EWA, Schoch CL, Spatafora JW (2009). Om utvecklingen av Hysteriaceae och Mytilinidiaceae (Pleosporomycetidae, Dothideomycetes, Ascomycota) med hjälp av fyra nukleära gener. Mycol Res 113 : 461-479.
Boehm EWA, Mugambi GK, Miller AN, Huhndorf SM, Marincowitz S, Spatafora JW, Schoch CL. (2009). En molekylär fylogenetisk omvärdering av Hysteriaceae, Mytilinidiaceae och Gloniaceae (Pleosporomycetidae, Dothideomycetes) med nycklar till världens arter. Studies in Mycology 64 : 49 - 83.