Hindeodus

Hindeodus Tidsintervall: tidig kol - tidig trias
Komplett apparat
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Klass:	† Conodonta
Beställa:	† Ozarkodinida
Familj:	† Anchignathodontidae
Släkte:	† Hindeodus Rexroad & Furnish , 1964
Arter
† H. capitanensis † H. cristulus † H. gulloides † H. parvus † H. permicus † H. wordensis † H. typiskis † H. priscus † H. eurypyge † H. changxingensis † H.infaltus † H. julfenis

Hindeodus är ett utdött släkte av konodonter i familjen Anchignathodontidae . Det generiska namnet Hindeodus är en hyllning till George Jennings Hinde , en brittisk geolog och paleontolog från 1800-talet och början av 1900-talet. Suffixet -odus beskriver typiskt djurets tänder, vilket i huvudsak gör att Hindeodus betyder hinde-tänder.

Conodonts som Hindeodus är vanligtvis små, långsträckta, marina djur som liknar ålar idag. Hindeodus existerade från det tidiga karbon genom det tidiga trias, under vilka de bebodde en mängd olika miljöer i paleozoikum och trias . Deras kropp bestod helt av mjuka vävnader, förutom ett sortiment av fosfatiska element som tros vara deras matningsapparat . Trots år av kontroverser angående deras fylogenetiska position anses konodonter som Hindeodus nu vara ryggradsdjur. De är något mer härledda än de tidiga ryggradsdjuren som kallas Cyclostomata och är en del av en stor clade av "komplexa konodonter" som kallas Prioniodontida i ordningen Ozarkodinina . Hindeodus fossiler sprids över hela världen på grund av mångfalden av miljöer de bebodde. Arter av Hindeodus särskiljs genom liten variation av elementen i deras matningsapparat. En art av Hindeodus som kallas Hindeodus parvus är särskilt väl studerad eftersom den används som ett indexfossil som definierar gränsen mellan Perm och Trias .

Historia och upptäckt

Hindeodus beskrevs först av Rexroad och Furnish 1964 under Illinois State Geological Surveys studie av Mississippian stratigrafi . Exemplaret hittades i Pella-formationen i södra centrala Iowa , som är känt för utmärkt bevarande av konodonter. Arter av Hindeodus var dock bland de minst förekommande fossilerna (mindre än 0,25 exemplar per kilogram prov). De trodde till en början att Hindeodus kan vara en art av Trichondella eller Elsonella men fastställde att Hindeodus inte är morfologiskt och fylogenetiskt jämförbar med någondera och därför måste vara ett nytt släkte.

Medan faunans mångfald under slutet av Permian utrotningshändelse (251 miljoner år sedan) rasade drastiskt, överlevde Hindeodus in i det tidiga Trias . En möjlig förklaring till detta är mångsidigheten hos vissa Hindeodus- arter när det gäller de miljöer de kan överleva i. Dessutom finns det bevis för att Hindeodus kunde migrera under övergångsperioden perm-trias, vilket ledde till dess breda utbredning över hela världen under den här gången.

Beskrivning och paleobiologi

Hindeodus element

Hindeodus var i första hand mjukkroppad; den enda mineraliserade vävnaden hos Hindeodus (och alla andra konodonter) är deras "element" som är tandliknande strukturer arrangerade i särskilda positioner och tros ha tjänat som en matningsapparat som fungerar för att greppa och ta upp byten.

Eftersom konodontelement är i huvudsak den enda grunden för konodonttaxonomien, studeras och diskuteras element utförligt. Därför finns det en specifik kategorisering av element baserat på deras form och position. Elementen är uppdelade i S-, M- och P-element. Hos Hindeodus är S-element ramiformade (grenliknande), M-element är makellatformade (pickformade) och P-element är pektinformade (konformade). Speciellt H.parvus-apparaten består av sex sorters element arrangerade i 13 olika positioner: nio S-element (unpaar S0, parade S1, S2, S3, S4), två M-element och ett par P-element (P1 ) . S0-elementet är oparat och har en lång skarp cusp men saknar en posterior process. S1- och S2-element särskiljs genom att de är komprimerade i sidled och har en lång skarp cusp med två laterala processer. S3 och S4 element har en lång skarp cusp och en främre process som är kortare än den bakre processen. M-elementet är den typiska makellatstrukturen (plockformad) och P1-elementet är pektinformigt. Det finns flera olika hypoteser för funktionerna hos Hindeodus -apparaten. En hypotes är att elementen användes som stödstrukturer för filamentös mjukvävnad som användes för suspensionsmatning. Vid ytterligare analys fastställdes det emellertid att S-, M- och P-elementen inte skulle ge tillräckligt med yta för att stödja cilierad vävnad som behövs för suspensionsmatning. Den mer accepterade hypotesen är att konodontelementen användes för predation. Det förutspås att S- och M-elementen öppnar sig så att bytet kan fångas i djurets munhåla. Kussarna på dessa element hjälper till med födointag genom att ett stadigt grepp om bytet medan de bladliknande P-elementen skär som en sax. Denna hypotes stöds av förekomsten av lingualt brosk som finns i konodonter som liknar de som finns i befintliga cyklostome ( Hagfish och Lamprey ) som också är rovdjur.

Morfologin hos konodontänder varierar kraftigt, men 15-elements dentition av konodonter och deras relativa position är stabil från ordovicium till trias. Den typiska 15-elementsapparaten bestod av 4P-element, 9S-element och 2M-element. Triaskonodonter (som Hindeodus parvus ) hade dock bara en apparat med 13 element (9S-element, 2M-element och 2P-element). Man trodde tidigare att de 2 saknade elementen berodde på misslyckande med att bevara S1-element. Detta var inte mycket troligt eftersom alla andra element exceptionellt bevarades på samma bäddplan, så det var osannolikt att apparater bevarades ofullständigt. En alternativ hypotes var att Hindeodus förlorade två S-element vilket innebär förändringar i fångst av bytesdjur (eftersom den primära funktionen för S- och M-arrayen är att fånga byten i djurets mun). En sista hypotes är att Hindeodus förlorade två P-element vilket innebär förändringar i livsmedelsförädlingsförmågan, vilket kan bero på en förändring av kosten till mat som kräver mindre skivning eller krossning för att få i sig. Vid analys av konodonthistorien är det uppenbart att medan P-element varierar mellan konodonter, är SM-arrayen i huvudsak bevarad i över 250 miljoner år. Detta tyder på att evolutionära begränsningar för antalet S- och M-element är starkare än de för P-elementen och därför är mindre benägna att förändras. Förlusten av P-element är sannolikt kopplad till Perm-Trias-utrotningen, under vilken många miljöförändringar inträffade som kan ha påverkat tillgängligheten av Hindeodus bytesdjur, vilket resulterar i en förändring av dieten och en ny livsmedelsbearbetningsmekanism.

Hypoteser av Hindeodus apparat. (A) Hypotes att apparaten saknar två P-element. (B) Hypotes att apparaten saknar två S-element. (C) Hypotes att alla element är närvarande, två S-element misslyckas med att bevara.

Klassificering

Hindeodus kännetecknas av ett P-element med en stor cusp, dentiklar som ökar i bredd anteriort (mot huvudet) förutom den främre dentikeln och generellt minskar i höjd anteriort, förutom de tre bakre dentiklarna (de längst bak). ) som är på samma höjd. Deras cusps är mycket högre än denticles, och de har S-element med en kort lateral process som är något uppåtvända i sidled med denticles av varierande storlek. Hindeodus skiljer sig från andra konodonter genom att ha P-element med stora fasta spetsar placerade vid den främre änden av bladet och växer vanligtvis främst genom att lägga till nya dentiklar endast till den bakre änden av elementet. Andra konodonter varierar i tillväxtmönster och placering av deras cusps. Till exempel, Ozarkidina har cusps placerade inom bladet och tillväxt kan ske både anteriort eller posteriort. I Hindeodus är P-elementet avgörande för att identifiera släktet och hade en stabil morfologi från karbon till trias med endast en mindre morfologisk förändring. Men i det sena perm och det tidiga triastiden skedde snabb evolutionär förändring, särskilt i P-elementet. Orsaken till snabb förändring i morfologi är inte säker, men kan vara relaterad till miljöförändringar som leder till olika tillgång på matkälla vilket leder till förändringar i matningsmekanismen.

Arter av Hindeodus är indelade i två grupper baserat på morfologin hos den bakre delen av elementen. Arter som H.parvus och H.eurypyge växer baktill och ser rektangulära ut ur ett lateralt perspektiv. Element växer genom att lägga till nya dentiklar till den bakre marginalen. Efter att en dentikel har vuxit helt, börjar en utbuktning bildas på den nedre bakre kanten av elementet, och den växer gradvis uppåt tills dentikeln är helt utvecklad. Cykeln upprepas med en ny utbuktning. Dessa element tenderar att växa jämnt vilket ger en rektangulär form. Däremot har andra arter som H.typicalis av H. latidentatus en sluttande sidoprofil eftersom den bakre delen lutar nedåt. Nya dentiklar bildas nära det posterobasala hörnet och växer gradvis uppåt men också åt sidan. Dessa element tenderar att företrädesvis växa på den bakre delen av elementet, vilket leder till en mer sluttande form.

Hindeodus är en del av en stor klad Prioniodontida (annan känd som "komplexa konodonter") som har två huvudorder av konodonter, Prioniodinina och Ozarkodinina. Hindeodus är en del av Ozarkodinina i familjen Anchignathodontidae. Synapomorfierna som definierar kladden Prioniodontida är närvaron av ett P-element med en inre lateral process och tappliknande dentiklar. Synapomorfierna hos Ozarkodinida är inte lika tydliga, men kan vara närvaron av inre och yttre laterala processer på S-elementen.

Artförhållanden inom släktet Hindeodus är också komplexa, och det saknas en etablerad och accepterad fylogenetisk association mellan arter av Hindeodus , men vissa släktskap kan antas. H.parvus kommer troligen från H.latidentatus baserat på fossilernas placering tillsammans med likheter mellan deras element. H.parvus och dess föregångare H.latidentatus är båda lätta att identifiera genom sitt P-element i sin apparat och sina S-element. H.parvus särskiljs dock av närvaron av cusps som är två gånger längre än de omgivande dentiklarna. Det finns också övergångsformer som har apparategenskaper av både H.parvus och H.latidentatus som ger bevis på att H.parvus härrör från H.latidentatus . Det finns också bevis som tyder på att de flesta arter av Hindeodus troligen har utvecklats från H.typicalis och en icke namngiven art Hnsp.B som levde i tidig Changsingian . Dessutom har släktet Isarcicella troligen utvecklats från Hindeodus ( H.parvus ) i tidig trias.

Prioniodontida	Paracordylodus Balognathidae Ozarkodinida Priionodinina Ozarkodinina Polygnathacea Palmatolepidae Idiognathodontidae Anchignathodontidae ( Hindeodus ) Bactrognathidae

Paleomiljö- och geologisk information

Hindeodus paleoekologi diskuterades ofta. Clark (1974) föreslog att Hindeodus förekom mest i näringsbrist i djupa vatten med normal salthalt, men en del kan ha varit på grunt vatten också. Behnken (1975) föreslog att Hindeodus levde i onormala salthalter. Wardlaw och Collinson (1984) föreslog att Hindeodus dominerade i lagunfacies. Orchard (1996) ansåg Hindeodus vara dominerande i grunda, nära stranden och varma områden. Den allmänna konsensusen är nu att Hindeodus levde i ett stort antal marina avsättningsmiljöer: kustnära, grundare och varmare miljöer såväl som djupvattenmiljöer och offshoremiljöer.

Kozur (1996) påpekade att förekomsten av hindeodus i ett visst område inte verkar styras av vattnets djup eller avståndet till stranden, utan mer beroende av förekomsten av konkurrerande arter (som gondelellider) som är bättre anpassade att överleva i den miljön. Till exempel, i Meishan , var gondelellider dominerande i djupa varmvattenmiljöer före den ekologiska stress som inträffade i den sena perm (vilket möjligen var kortvarig kylning på låga breddgrader på grund av förekomsten av aerosoler). Gondelellider och många andra permiska arter i området försvann, men ekologiskt toleranta hindeodus överlevde och dominerade området. En liknande situation inträffade i Iran där Gondelellider plötsligt ersattes av hindeodus i djupvattenområdena. Det finns bevis för att Hindeodus kunde migrera under den permiska triasens övergångsperiod, vilket ledde till dess breda spridning över hela världen under denna tid. De kunde överleva och utvecklas i varmt vatten eller kallt vatten och grunt vatten eller djupt vatten trots utbredd anoxi under övergångsperioden perm-trias. Detta är en av anledningarna till att Hindeodus är ett idealiskt indexfossil för att definiera gränsen mellan Perm och Trias.

Men inte alla arter av hindeodus kunde överleva och frodas i en mängd olika miljöer. Arter som H. julfenis, H.changxingensis, H.altudaensis bland andra är ekologiskt begränsade till djupare men varma vattenmiljöer. De finns aldrig på grunt vatten, eller på djupt vatten som förmodligen var hem för kallvattenfauna. Däremot var vanligare arter som H. typiskis och H. parvus mer ekologiskt toleranta och kunde leva i miljöer som inte tolererades av andra konodonter. Särskilt H.parvus är exceptionellt mångsidig med avseende på vilka miljöer den bebodde. H. parvus påträffades i såväl grunda vattenavlagringar som pelagiska avlagringar. Den finns i Japan , Nordamerika , det boreala riket ( Grönland ) och hela Tethys .

Även om Hindeodus är globalt utbredd, är Meishan-sektionen i Changxing County, Zejiang-provinsen, södra Kina en av de mer anmärkningsvärda platserna som Hindeodus -fossiler var lokaliserade. Meishan-sektionen används som GSSP (global boundary stratotype section and point) för Perm-Trias-gränsen definierad av det första uppträdandet av H.parvus . Det är ett kontinuerligt, pelagiskt sedimentärt register över Perm-Trias gränsen utan några stratigrafiska luckor, och är i huvudsak termiskt oförändrad (CAI=1-1,5). Sektionen består av 7 stenbrott vid den södra sluttningen av Meishan-kullen, 70 till 400 m. bort från varandra. Bäddarna i dessa stenbrott är nästan identiska eftersom de har samma tjocklek, facies och fossilinnehåll. Stenbrott D studeras bäst eftersom det exponerar hela Changxing-kalkstenen medan de andra stenbrotten bara exponerar mitten och övre delen av Changxing-kalken.

Biostratigrafisk betydelse

Arten Hindeodus parvus är ett indexfossil vars första framträdande i fossilbäddarna i Meishan, Changxing County , Zhejiang , markerar basen av trias och därmed gränsen mellan trias och perm . 96 % av faunan i sen perm försvann vid gränsen mellan perm och trias. De flesta av grupperna som försvann dök upp igen i det sena Olekian (Mellantrias). Det antas att utrotningen orsakades av täta aerosoler från stark vulkanisk aktivitet i områden som Siberian Trap. Dessa täta aerosoler orsakade sedan kortvarig snabb avkylning på låga breddgrader, liknande en kärnvapenvinter. Utbredda anoxiska förhållanden i nedre trias hindrade faunan från att återhämta sig. Trots den snabba minskningen av faunan var den exakta perm/triasgränsen fortfarande obestämd. Det definierades ursprungligen av det första uppträdandet av ammonoid (bläckfisk) Otoceras. Sedan definierades basen av trias av utseendet på Isarcicella isarcica . Placeringen av Isarcicella isarcica är nästan identisk med basen av H. parvus , men det finns flera fördelar med att använda H. parvus för att definiera den biostratigrafiska Perm-Trias-gränsen. För det första Hindeodus den första globalt distribuerade arten som dyker upp omedelbart efter (5 cm ovanför) det minimum i fossil mångfald som anges av minimumet i kol 13 vid Meishan-sektionen. Hindeodus är inte heller miljöbegränsad och kan hittas i både grundvattenavlagringar och djupvattenavlagringar. Det är också termiskt tolerant och finns i kallvattenmiljöer, milda miljöer samt tropiskt varmvatten. Dessutom är härledningen av H. parvus från dess föregångare H. latidentatus tydlig eftersom de finns inklämda mellan övergångsformer. Trots närheten till liknande fossiler Hindeodus lätt att bestämma och lätt att separera genom sin stora spets. Hindeodus breda spridning, tydliga härledning och lätta identifierbarhet gör den till det idealiska indexfossilet, vilket är anledningen till att International Commission on Stratigraphy ( ICS) har tilldelat Hindeodus parvus första uppträdandedatum som den definierande biologiska markören för starten av Induan . , 252,2 ± 0,5 miljoner år sedan, den första etappen av trias .