Hawaiian Drosophila

Hawaiian Drosophila
	Drosophila silvestris
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Arthropoda
Klass:	Insecta
Beställa:	Diptera
Familj:	Drosophilidae
Underfamilj:	Drosophilinae
Släkte:	Drosophila
Subgenus:	Drosophila (undersläkte)
Artgrupper
	se text ;

Hawaiian Drosophilidae är en linje av flugor inom släktet Drosophila . Denna monofyletiska kladd inkluderar alla endemiska Hawaiian Drosophila och alla medlemmar av släktet Scaptomyza , som innehåller både hawaiianska och icke-hawaiianska arter. Hawaiian Drosophilidae härstammar från en gemensam förfader som beräknas ha levt för 25 miljoner år sedan. Arter av hawaiianska Drosophilidae-flugor har studerats som modeller för artbildning och beteendeevolution. Tillsammans med andra medlemmar av det inhemska hawaiiska ekosystemet hotas bevarandestatusen för många arter av hawaiianska Drosophilidae av bland annat förlust av livsmiljöer och introducerade rovdjur.

Mångfald

Det finns uppskattningsvis 1 000 arter av Hawaiian Drosophilidae. Från och med 2022 har 689 arter beskrivits, inklusive 273 arter i släktet Scaptomyza , varav 148 är endemiska till den hawaiianska skärgården och 416 endemiska arter från Hawaii i släktet Drosophila . Inom Hawaiian Drosophila finns det flera stora grupper, inklusive artgrupperna med modifierad mundel , modifierad tarsus och antopocerus och bildvingekladden.

Scaptomyza

Släktet Scaptomyza , som innehåller både hawaiianska och icke-hawaianska arter, är systersläktet till Hawaiian Drosophila, och hawaiianska arter i detta släkte ingår ofta när man talar om Hawaiian Drosophila generellt. Den hawaiiska och icke-hawaianska distributionen av Scaptomyza kan förklaras som antingen resultatet av flera koloniseringar av Hawaii, eller som resultatet av en kolonisering av den gemensamma förfadern till Scaptomyza och Hawaiian Drosophila , följt av flera migrationer tillbaka till kontinenter. Scaptomyza är ett av flera släkten som för närvarande är kapslade inom släktet Drosophila , vilket gör det parafyletiskt .

Hawaiian Drosophila

Bildvinge , nudidrosophila , ateledrosophila (PNA) clade

En bildvingad hawaiifluga, Drosophila glabriapex

Bildvingekladden av Hawaiian Drosophila är uppkallad efter de invecklade mönstren av melaninpigment på deras vingar. Denna clade inkluderar artgrupperna grimshawi, planitibia och adiastola , bland andra.

Forskning om taxonomi och biologi för bildvingeflugor på 1970-talet ledde till beskrivningen av 105 arter, med flera fler beskrivna under decennierna sedan. Nyare studier om variation i vingmönster har lett till genereringen av en databas som enbart ägnas åt vingmångfald i den hawaiiska Drosophila -linjen. Dessa flugor har också studerats omfattande för deras uppvaktningsbeteende, potential för hybridisering mellan arter och larverekologi. Många arter av bildvingar häckar i ruttnande bark och stjälkar.

Antopocerus , modifierad-tarsus , ciliated-tarsus (AMC) clade

Artgruppen antopocerus inkluderar 15 arter av flugor, anmärkningsvärda för deras stora vuxna kroppsstorlek och äggstorlek, såväl som de framträdande antennerna på hanar. Antopocerus ansågs tidigare som ett distinkt släkte, innan det sänktes in i släktet Drosophila baserat på deras fylogenetiska position inom andra hawaiiska linjer. Arter av antopocerusflugor har beskrivits från öarna Maui , Molokai , Lanai , Hawaii och en art från Oahu .

Artgruppen modifierad tarsus heter så på grund av variationen i form och struktur hos främre tarsi hos män. Dessa tarsala modifieringar inkluderar tillplattade, skedformade strukturer, långsträckta flimmerhår och kluster av borst, och tros användas i parningsskärmar. Antopocerus och modifierade tarsusflugor häckar till stor del i ruttnande löv.

Artgrupp med modifierade mundelar

Artgruppen med modifierade mundelar är uppkallad efter de divergerande formerna av etikettstrukturer i förhållande till andra Drosophila -arter. Denna stora grupp flugor har fått relativt färre studier, delvis på grund av deras sällsynthet och för att många arter inte attraheras av typiska Drosophila -beten. Dessa flugor visar en anmärkningsvärd mångfald i avelsekologi, med majoriteten av arterna som använder mer än en värdfamilj för larvmatning. Det finns mer än 100 beskrivna arter av modifierade mundelar, fördelade över alla större Hawaiiöar.

Drosophila mimica , en art med modifierade mundelar

Haleakalae artgrupp

Haleakalae -arter är vanligtvis små, smala och med blanka svarta kroppar. Uppfödningsuppgifter tyder på att medlemmar av denna grupp avlar uteslutande på svamp. Det finns mer än 50 beskrivna arter av Haleakalae -flugor, fördelade på alla större Hawaiiöar. Dessa arter kännetecknas av sina enkla uppvaktningar, i förhållande till vissa arter av bildvingar, och de korta filamenten på deras ägg. Vissa arter har också en svart kant på etikettlumen .

Rustica artgrupp

Denna gåtfulla artgrupp inkluderar tre arter, beskrivna från Oahu , Molokai och Hawaii , som varit historiskt svåra att placera inom Hawaiian Drosophila eftersom de uppvisar egenskaper som liknar flera andra grupper. Dessa egenskaper inkluderar en sklerotiserad kant på labellum, som påminner om flera haleakalae -arter, och tarsi med cilia, som påminner om ciliated-tarsus- arter i AMC-kladen.

Forskning

Geografiska utbredningar av Hawaiian Drosophila -arter och deras värdväxter (t.ex. Cyanea ) har studerats för att förstå evolutionär strålning på öar.

Hawaiian Drosophila har studerats som modeller för artbildning, populationsgenetik och genomik, såväl som för evolution av beteende och evolutionär utveckling (aka evo-devo ). Forskning på 1970-80-talet av Hampton L. Carson och andra som studerade mönster av kromosombandning , parningsbeteende och hybridisering hjälpte till att lösa relationer mellan arter och bidrog till förståelsen av evolutionen på öar.

Genomet av Drosophila grimshawi valdes ut för att vara ett av de 12 landmärket Drosophila -genom som sekvenserades 2007. Sedan dess har genomstorleken hos flera arter undersökts, vilket avslöjar genomiska expansioner i flera linjer som huvudsakligen består av satellit-DNA och icke-kodande sekvenser.

Ekologi och reproduktion

Liksom många andra medlemmar av familjen Drosophilidae är hawaiiska arter till stor del saprofaga . Flughonor lägger sina ägg i ett brett utbud av substrat, inklusive ruttnande bark, löv, frukt, saft och svampar. Över arterna finns det en betydande mångfald i valet av värdorganism, med så många som 34 familjer av Hawaiian inhemska blommande växter som värdar. Många individuella arter är mycket värdspecifika och häckar i endast en substrattyp från en eller ett fåtal arter.

Flera grupper av Hawaiian Drosophilidae uppvisar mer ovanliga häckningsvanor för Drosophilidae-flugor, såsom artgruppen cytrandrae ( Scaptomyza cyrtandrae och S. neocyrtandrae ) , som häckar på färska Cytrandra- blad, och Scaptomyza - undersläktet Titanochaeta egg sacs, som häckar i spider.

Det finns betydande variation i reproduktionsmorfologi mellan arter, inklusive antalet äggstockar i äggstocken, formen på äggläggaren och äggens storlek och form. Forskning om utvecklingen av dessa egenskaper tyder på att variation är relaterad till skillnader i substratet där flugor lägger ägg.

Status och bevarande

Undersökningar av artöverflöd över tiden har visat en generell minskning av antalet hawaiianska Drosophilidae-flugor, tillsammans med andra organismer i det inhemska hawaiianska ekosystemet. För närvarande är 13 arter listade som federalt hotade : Drosophila aglaia , D. differens , D. digressa , D. hemipeza , D. heteroneura , D. montgomeryi , D. musaphilia , D. neoclavisetae , D. obatai , D. ochrobasis sharpi , D. substenoptera och D. tarphytrichia . En art, D. mulli , är listad som hotad .

Hot mot bevarandet av Hawaiian Drosophilidae inkluderar förlust av livsmiljö, delvis på grund av invasiva grisar, getter, råttor, rådjur och nötkreatur, såväl som introducerade rovdjur som storhövdade myror, gula galna myror och guljacka getingar . Dessutom kan invasiva växter som Psidium cattleianum , Lantana camara , Melinis minutiflora och Rubus argutus överväldiga inhemska värdväxtarter och konkurrera ut dem om tillgång till solljus. Brandfarliga gräsarter som Melinis minutiflora bidrar också till att snabbt sprida skogsbränder. Dessa hot är särskilt relevanta eftersom många inhemska värdväxter för Hawaiian Drosophilidae redan är mycket sällsynta.

Artgrupper

Följande är en lista över artgrupper som ingår i den hawaiiska Drosophilidae-linjen:

Scaptomyza -släktet (273 beskrivna arter)
Hawaiian Drosophila (416 beskrivna arter)
- antopocerus, modifierad-tarsus, ciliated tarsus (AMC) clade
  - antopocerus artgrupp
  - artgrupp med modifierad tarsus
- bildvinge, nudidrosophila, ateledrosophila (PNA) clade
  - adiastola artgrupp
  - grimshawi artgrupp
  - artgruppen ateledrosophila
  - artgrupp nudidrosophila
  - artgrupp picticornis
  - planitibia artgrupp
- haleakalae artgrupp
- artgrupp med modifierad mundel
- rustica artgrupp