Scaptomyza flava
|
|
| Scaptomyza flava | |
|---|---|
| Scaptomyza flava | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Klass: | Insecta |
| Beställa: | Diptera |
| Familj: | Drosophilidae |
| Släkte: | Scaptomyza |
| Arter: |
S. flava
|
| Binomialt namn | |
|
Scaptomyza flava
Fallén , 1823
|
|
Scaptomyza flava är en art av växtätande bladbrytande flugor i familjen Drosophilidae . På latin flava gyllene eller gula. Flugan är bärnstensfärgad till mörkbrun och cirka 2,5 mm lång. I Europa och Nya Zeeland larverna skadedjur av växter i ordningen Brassicales , inklusive ruccola, brassicas, broccoli, brysselkål, bok choy, kål, raps, blomkål, pepparrot, grönkål, kålrabbi, napakål, nasturtium, rädisa, rapini, rutabaga, kålrot, wasabi och vattenkrasse. I Nya Zeeland har dess sortiment utökats till att omfatta värdarter som blandas med salladsbrassicas, inklusive gypsophila , annars känd som babys breath, som är i den rosa familjen (Caryophyllaceae) och ärten ( Pisum sativum ) i Fabaceae. Mer typiskt är S. flava oligofag inom Brassicales. Scaptomyza är ovanliga inom Drospophilidae eftersom gruppen inkluderar arter som verkligen är växtätare. Andra växtätande drosophilider inkluderar D. suzukii , som angriper frukt mycket tidigt under mognad (och så är en frugivore) och arter inom släktet Lordiphosa , från Afrika och Asien, som också inkluderar lövgruvarbetare. De flesta drosofilider livnär sig på mikrober associerade med ruttnande vegetation och savflöden.
Distribution
Scaptomyza flava är holarktisk i utbredning, vanligen påträffad över Europa , Asien och Nordamerika och har bara nyligen upptäckts i Nya Zeeland , där den först misstogs som en lövbrytande agromyzid. Släktet Scaptomyza innehåller arter som finns på alla kontinenter utom Antarktis .
Fylogeni
Scaptomyza flava tillhör ordningen Diptera , familjen Drosophilidae och släktet Scaptomyza tillsammans med cirka 272 andra arter. Scaptomyza är ett monofyletiskt släkte häckat inom den parafyletiska Drosophila- linjen som inkluderar D. mojavensis , D. virliis och D. grimshawi . Släktet Scaptomyza är syster till eller parafyletisk med avseende på Hawaiian Drosophila -strålning. Scaptomyza flava är en medlem av undersläktet Scaptomyza , som är det enda undersläktet i Scaptomyza som är känt för att innefatta obligatoriska lövbrytningsarter. S. flavella, i undersläktet Bunostoma , är dock en fakultativ lövbrytare av nyzeeländsk sjöselleri, men vuxna honor ägglägger i ruttnande löv och så att levande löv attackeras av larver som flyttar in från ruttnande löv.
Scaptomyza flava beskrevs ursprungligen som Drosophila flava 1823, men beskrevs senare som Scaptomyza flava när släktet Scaptomyza restes (baserat på morfologiska skillnader med andra Drosophila , inklusive längre vingar i förhållande till kroppens längd). Arterna har även tidigare benämnts S. apicalis och S. flaveola . Den närmast besläktade levande släktingen till S. flava är S. montana , som bildar en cladesyster till S. nigrita . Mer avlägset besläktad med den senapsmatande Scaptomyza är S. graminum , som livnär sig på Caryophyllaceae.
Livshistoria
Livscykel
I fångenskap är livscykeln för Scaptomyza flava cirka tre veckor, med en genomsnittlig tillväxtperiod av ägg till vuxen på cirka 20,52 dagar. Längden på livscykeln är över två gånger så lång som jästmatande Drosophila som D. melanogaster , en skillnad som troligen beror på det faktum att bladen är mindre näringsrika och ger ett kraftfullt kemiskt försvar mot äggen och lövbrytningslarverna.
Liksom andra vuxna honor i undersläktet Scaptomyza, har de starkt sklerotiserade (härdade och mörknade) ovipositorklaffar som är översållade med 20-30 tandliknande sensilla. Dentata ovipositorerna används både som ett trofiskt organ och ett äggläggningsorgan. För att göra ett hål kryper honorna till den nedre sidan av bladet och med hjälp av den trubbiga änden av äggläggaren flyttar du de två ventilerna från sida till sida, skär ett hål (även kallat en stipple) i bladet, vanligtvis lämnar den övre epidermis intakt. När de väl drar tillbaka äggläggaren från såret vrider de sig moturs och sträcker ut snabeln för att dricka saften som sipprar in i såret. Vuxna honor har ofta gröna magar som ett resultat. Ägg läggs i matningspunkter som honan inför till värdväxten. Larver kläcks någonstans runt 48 timmar efter att honan deponerat äggen i punkteringen. När de väl kläckts livnär sig larverna på mesofyllvävnaden i bladen och gör en serpentingruva när de tar sig mot bladskaftet och skapar en fläckgruva när de mognar (att komplettera ytterligare två molter var en larver) eller flytta till ett nytt blad. De flesta individer förblir i samma växt genom flera utvecklingsstadier. Larverna blir sedan antingen kvar i bladen eller förpuppas i jorden.
Parning
Scaptomyza flava deltar i anisogam parning, som de flesta djur. När hanar exponeras för honor i laboratoriemiljö tar de två till tre minuter att börja parningsritualer. I allmänhet närmar sig en hane en hona och i en uppvaktning slår han med vingarna och rör vid hennes kropp med sina framben. Honor blir sedan stillastående när hanen kliver upp på henne, och parning uppstår. Oavbruten parning varar vanligtvis cirka tjugo minuter. Efter parning vibrerar hanarna med sina vingar och lämnar honan bakom sig och visar inget vidare intresse.
Parningsvisningar skilde sig i frekvens mellan parade och jungfruliga hanar. Parade hanar är betydligt mer benägna att utöva uppvaktningsbeteende och framgångsrikt para sig än jungfruflugor. Detta tyder på att S. flava hanar kan lära sig av tidigare parningserfarenheter. Detta beteende har också rapporterats i den avlägset besläktade D. melanogaster . I labbet kommer 90 % av flugorna att para sig en eller två gånger, med en mycket mindre procentandel som parar sig tre eller flera gånger. S. flavas parningsmönster är kopplade till deras dygnsrytm .
Oviposition och fertilitet
Scaptomyza flava börjar äggläggningen cirka 2,7 dagar efter uppkomsten, med maximal äggläggning som sker någonstans mellan fem och tio dagar efter uppkomsten. Under en livstid producerade den genomsnittliga honan cirka 130 ägg, varav cirka 71 befruktades. Både äggläggning och fertilitet toppar inom de första fem till tio dagarna efter uppkomsten, med cirka 50 % av de livsdugliga äggen läggs inom de första 14 dagarna från det att honan började ägglägga.
Matkällor
Diet
Scaptomyza flava larver är växtätande endoparasiter eftersom de lever i, konsumerar och fullbordar hela sin omogna utveckling i bladen på levande växter. De vuxna honorna, liksom de hos Agromyzidae, är också växtätare eftersom de skapar ätpunkteringar med sina äggläggare och livnär sig på bladexsudat som sipprar in i såren.
Larver
Scaptomyza flava larver är beroende av levande växter som födokälla, till skillnad från andra växtätande insekter som kan smälta ruttnande växtmaterial. Scaptomyza flava larver lever i och livnär sig på växter i Brassicales. De flesta andra drosofilider livnär sig på en blandning av jäst, bakterier och ruttnande växtvävnad och kan odlas på medier som innehåller jäst, men S. flava fullbordar inte utvecklingen på dessa eller något annat testat medium. Den trofiska nivån av S. flava liknar mer en vätskematande bladlöss baserad på högt utarmade kväveprofiler. En fördel med detta beteende är skydd mot patogener , men detta kommer till priset av ökad mottaglighet för parasitoid attack. Å andra sidan uppvisar växten också en massiv ökning av defensiva kemikaliekoncentrationer efter att ha uppfattat attack av S. flava genom växtens asmonatväg. Nedströms om jasmonatvägen finns gener involverade i biosyntesen av glukosinolater , som uppregleras efter attack. Vissa glukosinolater (alifatiska) bryts ner till stabila senapsoljor ( isotiocyanater ), som finns kvar i miljön (och finns i wasabi), men de är mycket elektrofila, giftiga molekyler som snabbt binder till DNA och cystein- och lysinrester i celler. Både S. flava och D. melanogaster använder merkaptursyravägen, liksom människor, för att avgifta senapsoljor. Emellertid är glutation S -transferasenzymerna i Scaptomyza -arterna som livnär sig på Brassicales mer effektiva än något djur som är känt för att avgifta senapsoljor.
Vuxen
Vuxna honor livnär sig också på samma växter som larverna. Istället för att äta växterna inifrån och ut, livnär de sig dock på växtsekretet som induceras av de punkteringar de gör med sina ovipositorer .
Evolution av växtätande
Växtätande är inte unikt för släktet Scaptomyza : en tredjedel av de levande insektsbeställningarna inkluderar växtätande arter och hälften av alla levande insektsarter är växtätare. Sålunda är växtätande den mest framgångsrika livshistorien ur ett evolutionärt perspektiv. I Diptera har växtätande utvecklats minst 25 gånger oberoende av varandra. förväntas växtätande i Scaptomyza ha utvecklats för mellan sex och sexton miljoner år sedan, med de senaste uppskattningarna som placerar denna evolutionära händelse för ungefär 13,5 miljoner år sedan. De flesta arter av Scaptomyza är inte växtätare och över hälften av alla levande arter (men inga kända lövgruvarbetare) är infödda på Hawaii där de har olika livshistorier, från spindeläggsäckparasitoider till lövförädling (livar på mikrober och kanske till och med döda leddjur fångade på klibbiga ytor).
Molekylära fylogenetiska analyser tyder på att växtätande endast utvecklats en gång i släktet Scaptomyza . Andra arter i familjen Drosophilidae har en stark affinitet för att upptäcka lukter av jäst , en egenskap som S. flava har förlorat evolutionärt eftersom dess härstamning har förlorat tre gener som kodar för luktreceptorer (OR) som är kända i D. melanogaster att vara inställda på alifatiska estrar framställda av jäst. När generna som kodar för dessa yttersta randområden slås ut i D. melanogaster kanske flugorna inte orienterar sig ordentligt mot dessa flyktiga ämnen. Förlusten av förmågan att känna av jäst är förknippad med evolutionära händelser som leder till utvecklingen av växtätande. Vuxna kvinnliga S. flava attraheras av flyktiga senapsoljor, som de flesta specialister på Brassicales-växter, som har använt dessa giftiga kemikalier som indikatorer på sina värdväxter. OR kodade av nyligen duplicerade Or67b- gener som utvecklades snabbt i S. flava -linjen visade sig vara inställda på flyktiga senapsoljor, som emitteras av sårade Brassicales-växter. Ett liknande fenomen inträffade oberoende av diamantfjärilen Plutella xylostella . När en av dessa yttersta randområden, Or67b, uttrycks i två olika luktkretsar i D. melanogaster , attraheras flugor till senapsoljor, vilket inte är typiskt för D. melanogaster . Detta tyder på att S. flava Or67b, när det artificiellt uttrycks i en avlägsen släkting som livnär sig på jäst i ruttnande frukt, kan resultera i ett attraktionsbeteende till senapsoljor, vilket möjligen förklarar hur specialisering på giftiga växter kan ske genom enkla genetiska förändringar. Metylsalicylat, ett derivat av det allestädes närvarande växthormonet salicylsyra, är också känt för att locka S. flava- flugor vid fällor i Nya Zeeland. S. flava fångas inte vid fällor som betas med bananer och jäst. De flesta drosofilider, särskilt de som är förknippade med ruttnande frukt, möter etanol och har utvecklat mekanismer för att tolerera och till och med använda det för att bekämpa parasitoider. skadas växterna som attackeras av Scaptomyza av dessa flugor. Som ett resultat sätter de upp ett snabbt kemiskt försvar för att göra maten och livsmiljön en ogästvänlig miljö efter att sår har upptäckts. När jasmonat- eller glukosinolatvägarna slås ut i värdväxter S. flava- larverna bättre, vilket tyder på att dessa vägar är involverade i en nivå av resistens mot flugorna. Omvänt, när växter förbehandlas med jasmonat, presterar larverna sämre.
Förbikoppling av glukosinolater
Arterna S. flava och S. nigrita har utvecklat förmågan att delvis metabolisera hydrolysprodukterna av glukosinolater, som inkluderar isotiocyanaterna, och är giftiga kemikalier som syntetiseras av senapsväxter och släktingar som en försvarsmekanism. Andra arter i familjen Drosophilidae är i stort sett oförmögna att övervinna dessa toxiner. Glukosinolater spelar en roll för att reglera stressrelaterade gener i S. flava, vilket skiljer sig från de specialiserade system som andra växtätare har utvecklat för att kringgå kemikaliens toxiska effekt.
Mutualism
Scaptomyza flava vuxna honor och larver inokulerar sina värdväxter med bakterier för att underlätta matningsprocessen. Specifikt S. flava introducera Pseudomonas syringae till värdväxten, vilket stör värdväxtens anti-växtätares försvar. Både vuxna honor och larver kan fungera som bakteriella vektorer. Scaptomyza flava -larver föredrar inte bara att äta växter infekterade med P. syringae , utan har faktiskt visat sig utvecklas snabbare när de äter infekterade växter. Den släkting S. nigrita har en komplex association med phyllosphere bakterier, som sannolikt inkluderar antagonism, mutualisms och kommensalism mellan bladminer och mikrober.
Horisontell genöverföring
Gener som kodar för bakteriella eller faghärledda toxiner har identifierats i genomsekvensen av S. flava . Dessa gener visade sig tidigare vara associerade med APSE-fagtoxinlastgener som ger resistens mot parasitoid getingattack när faggenerna finns i endosymbiotiska bakterier som infekterar bladlöss.
Interaktioner med människor
Scaptomyza flava livnär sig på olika jordbruksprodukter, vilket ofta skadar växterna där de lever. Även om kraftiga angrepp på olika livsmedelsgrödor kan minska skörden, vidtas vanligtvis inte specifika åtgärder för att stoppa flugan.
Som modellorganism
Scaptomyza flava utvecklas som en modell för att studera interaktioner mellan växter och växtätande leddjur. Eftersom den är relativt nära besläktad med "fruktflugan" Drosophila melanogaster , är utvecklingen av gener i dess genom lättare att karakterisera. Specifika genetiska förändringar som har utvecklats och som är inblandade i anpassningen till att äta levande växter kan lättare identifieras som ett resultat. Flugan angriper Arabidopsis thaliana i naturen och eftersom denna värdväxt är den främsta växtmodellorganismen, kan generna som är viktiga för att förmedla interaktionen med S. flava , särskilt de som är involverade i resistens, enkelt studeras.