Gymnarrhena
|
|
| Gymnarrhena | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Plantae |
| Clade : | Trakeofyter |
| Clade : | Angiospermer |
| Clade : | Eudikoter |
| Clade : | Asterider |
| Beställa: | Asterales |
| Familj: | Asteraceae |
| Underfamilj: | Gymnarrhenoideae |
| Stam: | Gymnarrheneae |
| Släkte: |
Gymnarrhena Desf. |
| Arter: |
G. micrantha
|
| Binomialt namn | |
|
Gymnarrhena micrantha |
|
| Synonymer | |
|
|
Gymnarrhena är ett avvikande släkte av växter i familjen Asteraceae , med endast en känd art, Gymnarrhena micrantha . Den är infödd i Nordafrika och Mellanöstern , så långt österut som Balochistan . Tillsammans med den mycket olika Cavea tanguensis utgör den stammen Gymnarrheneae och i underfamiljen Gymnarrhenoideae .
Gymnarrhena är en liten, blommande, ettårig vinter med en rosett av enkla, smala blad och blomhuvuden beskurna vid dess hjärta. Den innehåller inte latex och bär inga ryggar. Gymnarrhena blommar i mars och april. Ett av de vanliga namnen på arabiska är كَف الكَلْب som betyder "hundens fotspår", medan det på hebreiska heter מוצנית קטנת-פרחים som betyder "liten agnarblomma".
Beskrivning
Gymnarrhena micrantha är en årlig dvärgört på ½–2½ cm hög, med alla sina blad i rosett på upp till 10 cm i diameter, och dess blommor undanstoppade i hjärtat av denna rosett, som saknar latex och inte har taggar . . Två källor rapporterar tjugo kromosomer (2n=20), men en annan publikation säger arton (2n=18).
Löv
Bladen är enkla och är arrangerade i en tät basalrosett . De är smalt lansettlika till smalt äggrunda till formen, mer eller mindre V-formade i tvärsnittet, saknar bladstjälkar och har en slät yta. Spetsen är spetsig eller gradvis avsmalnande. Bladkanterna kan ha några små, distanserade tänder.
Underjordiska blomhuvuden
Blomhuvudena som utvecklas under bladen öppnas inte och är självpollinerade . Varje floret är helt innesluten i sina involukrala högblad, och kronan visar mycket liten utveckling. Cypselorna med gott om hårstrån och förblir under jordytan efter att växten har dött. Varje pappus består av något fjällliknande borst, knappt utvecklade eller helt frånvarande.
Flygblommahuvuden
Luftblommorna är överbelastade i mitten av bladrosetten, mer eller mindre ordnade som en låg blomkål. Grupper av buketter är antingen funktionellt hanar eller funktionellt honor. De involukrala högbladen är överlappande i flera serier, pappersartade, vitaktiga och har en spetsig spets. Luftblommornas huvuden liknar en igelkott och de hårda, torra växterna skadar den nakna foten om man trampar på dem.
Manliga buketter
De funktionellt manliga buktarna förekommer i små grupper och har mycket korta individuella stjälkar , mestadels i mitten av ett större kluster av kvinnliga florets. Kronbladen är små, har (tre eller) fyra triangulära flikar, gröngula och innehåller (tre eller) fyra ståndare, bär gulaktiga eller lila ståndarknappar som är trubbiga i båda ändar och glödtråden sträcker sig inte bortom ståndarknapparna. Frukten vid basen av hanblomman är mycket reducerad och tom, och pappus kan bestå av några oregelbundna fjäll eller vara helt frånvarande. Pollen är klotformat och har tre nedsänkta fåror (en typ som kallas trikolpat ). Dessa fåror har vassa ändar och smälter inte samman vid polerna. Pollenet har några ojämnt fördelade ihåliga taggar, som är koniska med en något svullen bas och en spetsig spets, 1—2 μm hög.
Kvinnliga buketter och frukter
De funktionellt kvinnliga blommorna är var och en styvt omsluten av en stor, konformad grön och vit högblad, och grupperade med andra enblommiga honblommor, mestadels omgivande grupper av manliga blommor. Den oansenliga kronan består av vitaktiga trådar och omger basen av en vitaktig stil med långa armar som har rundade spetsar. Den enfröiga olösliga frukten (eller cypsela ) av honbukkarna är små, äggformade, med rader av styva hårstrån på revbenen och filtiga överlag med långa tvillinghår, som har tunna cellväggar. Pappusen på toppen består av fjäll som slutar i en lång utdragen spets och med en rad hår längs kanterna.
Karaktärer som är gemensamma med Cavea
Gymnarrhena är mest släkt med Cavea , men få morfologiska egenskaper skulle stödja denna uppgift, annat än att båda har två typer av blomhuvuden och delar en tendens till dioecism . Båda har också basala bladrosetter, sträckta löv, med få tänder åtskilda på kanten, och båda saknar ryggar och latex.
Skillnader med andra Asteraceae
Gymnarrhena har luftblomställningar som består av många individuella blomhuvuden med skivbuketter som antingen är funktionellt hanar, med få buketter vardera, eller honor med bara en buk. Detta är en sällsynt karaktärskombination, som är ytterligare känd från blomställningarna hos Gundelia . Den senare är dock en mycket större, upprätt, tistelliknande växt, som har latex och pentamerösa buketter. I Gymnarrhena är de manliga buktorna (de enda där en bedömning kan göras utan förstoring) (tre- eller) tetramerösa. Den stora majoriteten av Asteraceae har pentamerösa buketter och flera till många buketter per blomhuvud. Andra asterider som har blomhuvuden med bara en floret är Corymbium , Hecastocleis shockleyi , Stifftia uniflora och Fulcaldea laurifolia , men dessa är pentamerösa och hermafroditer.
Taxonomi
Gymnarrhena micrantha beskrevs första gången av René Louiche Desfontaines 1818. År 1857 särskiljdes en andra art, G. balansae av Ernest Cosson och Michel Charles Durieu de Maisonneuve , men det är tveksamt att denna form från Algeriet är tillräckligt annorlunda. År 1868 publicerades namnet Cryptadia euphratensis , med en beskrivning av John Lindley , men detta namn synonymiserades senare med G. micrantha .
Gymnarrhenas ovanliga morfologi har gjort det svårt för taxonomer att göra en gedigen uppgift . Bentham , Hoffmann och Cronquist sätter detta släkte i Inuleae-stammen i dess bredaste omfattning , medan både Hoffmann och Cronquist noterar att Gymnarrhena liknar Geigeria . År 1973 tyckte Peter Leins att pollen från Gymnarrhena var för annorlunda än Inuleae och föreslog en position i Cynareae -stammen. John J. Skvarla, Billie Lee Turner och deras kollegor var 1977 överens om att Gymnarrhena har vissa drag gemensamma med Cynareae men en pollentyp som inte kan hittas i Inuleae-stammen. Kåre Bremer inkluderade i sin bok Asteraceae: Cladistics & Classification från 1994 Gymnarrhena i Cichorioideae, men utan att klargöra dess position i denna stam.
Modern klassificering
Gymnarrhena micrantha anses nu vara systergruppen till Cavea tanguensis , som tillsammans utgör stammen Gymnarrheneae och underfamiljen Gymnarrhenoideae.
Fylogeni
Baserat på nyligen genomförd genetisk analys är det nu allmänt accepterat att Pertyoideae -underfamiljen är syster till en clade som har som basalmedlem Gymnarrhenoideae, och vidare består av Asteroideae , Corymbioideae och Cichorioideae . Dessa tre underfamiljer delar en deletion av nio baspar i ndhF-genen som inte finns i Gymnarrhena micrantha . Aktuella insikter i Gymnarrhenas relationer till de närmaste Asterid-underfamiljerna representeras av följande träd.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Evolutionära processer
Den tidiga produktionen av få stora frön följt av produktion av många små frön kan ha varit resultatet av den varierande och oförutsägbara växtsäsongen, passande till en pionjärart .
Etymologi
Släktnamnet Gymnarrhena kan vara en sammandragning av två grekiska ord, γυμνός (gymnos) som betyder "naken" och ἄῤῥην (arrhēn), "hane", medan artepitetet micrantha är en sammandragning av de grekiska orden " mikroις ", " och ἄνθος (ánthos), "blomma".
Utbredning och livsmiljö
Gymnarrhena är känt från Nordafrika, såsom Algeriet och Egypten, Mellanöstern, såsom Sinai, Israel, Jordanien, Siria, Kuwait, östra Saudiarabien, Qatar, Förenade Arabemiraten, Irak, Iran och Pakistan (Balochistan) . Den växer på grusslätter, steniga eller steniga områden, i tunna sandavlagringar, alluvialslätter och wadis .
Ekologi
Gymnarrhena är en dvärgörtartad vinterårig växt. Det sägs vara giftigt och djur verkar undvika det. Den har luftblommor i mars, april och - när tillräckligt med fukt är runt - maj. Redan efter att fyra löv har vuxit fram utvecklas underjordiska blomhuvuden som ger få större cypslor, följt senare av många små cypselor från luftblommorna så länge fukt finns tillgänglig. När växten dör ner på sommaren förblir cypselarna inkapslade mellan de härdade högbladen, förmodligen säkra från skördarmyror . Efter det första regnet, som vanligtvis inträffar nästa vinter, vecklas högbladen och pappusen på luftblommorna ut, och cypselarna skingras av vinden, medan många samlas av myror. Cypselorna i de underjordiska blomhuvudena gror dock genom de döda delarna av blomhuvudet och förblir skyddade mot myrorna. Dessa frön ökar chansen att växten fortsätter sin närvaro på en plats som var gynnsam under föregående år. Flygcypslar väger i genomsnitt bara 5–6 % av en underjordisk frukt. Efter sex dagar är plantor av underjordiska frukter sex gånger större än de av flygfrukter och deras överlevnadsgrad är mycket högre. Under mycket torra år kan endast underjordiska frukter utvecklas och luftbuketter kan vara helt frånvarande.
Gymnarrhena är en av få arter som växer där sanden har blåst ut under tjärspår i Kuwait efter Gulfkriget, en stark bekräftelse på dess förmåga att snabbt kolonisera störda livsmiljöer. Vid Khirbet Faynan , i den södra jordanska öknen, växer Gymnarrhena på slagghögar som innehåller koppar och bly och ackumulerar dessa tungmetaller.
