ELF3

TIDIG BLOMMNING 3
Identifierare
Organism	Arabidopsis thaliana
Symbol	ELF3
Alt. symboler	PYK20
Entrez	817134
RefSeq (mRNA)	NM_128153.3
RefSeq (Prot)	NP_180164.1
UniProt	O82804
Övriga uppgifter
Kromosom	2: 11,06 - 11,06 Mb
Söka efter Strukturer Schweizisk modell Domäner InterPro

EARLY FLOWERING 3 ( ELF3 ) är en växtspecifik gen som kodar för det hydroxiprolinrika glykoproteinet och som krävs för funktionen av dygnsklockan . ELF3 är en av de tre komponenterna som utgör Evening Complex (EC) inom växtens dygnsklocka, där alla tre komponenter når maximala genuttryck och proteinnivåer i skymningen. ELF3 fungerar som en ställning för att binda EARLY FLOWERING 4 (ELF4) och LUX ARRHYTHMO ( LUX ), två andra komponenter i EC, och fungerar för att kontrollera fotoperiodkänslighet i växter. ELF3 spelar också en viktig roll i temperatur och ljusinsläpp i växter för att fånga dygnsklockan . Dessutom spelar den roller i ljus- och temperatursignalering som är oberoende av dess roll i EG.

Upptäckt

Tillsammans med ELF1 och ELF2 identifierades ELF3 först av en forskargrupp bestående av Michelle T. Zagotta, S. Shannon, Carolyn I. Jacobs och D. Ry Meeks‐Wagner . Deras studie från 1992 publicerad i Functional Plant Biology undersökte mutanter av Arabidopsis thaliana som upplever förändrad blomning. I Arabidopsis initieras övergången från vegetativ till blommig tillväxt av blomsignaler i skottets spets som reglerar aktiviteten i skottmeristemet, och deras studie försökte identifiera motsvarande genetiska komponenter i denna process genom att isolera tidigblommande mutanter. Denna procedur ledde till att forskarna upptäckte en tidigblommande, fotoperiodokänslig Arabidopsis- variant som fick namnet elf3 , såväl som tidigblommande, fotoperiodkänsliga mutanter vid namn elf1 och elf2 .

Medlemmar av forskargruppen bakom upptäckten av ELF3 publicerade sedan en artikel från 1996 i The Plant Journal som detaljerade ytterligare insikter om ELF3:s natur. Författarna fann att elf3 -mutationen på kromosom 2 var på ett nytt genetiskt lokus. Dessutom fann de att elf3- mutanter var mindre känsliga för ljus av alla våglängder, vilket tyder på att ELF3 reglerade blomningen genom en alternativ fotoreceptiv väg.

Strukturera

Arabidopsis thaliana ELF3
Gen
Antal exoner	4
Storlek	4,38 kb
Ställe	AT2G25930
mRNA
Antal introner	2747 bp
Protein
Molekylvikt	77,5 kDa
pi	8,68
Antal aminosyror	695
Plats i Arabidopsis
Kromosom	2
Koordinater	11058944 - 11063324 bp
Orientering	fram
Identifierare
Organism	Arabidopsis thaliana
Symbol	ELF3
Alt-symboler	PYK20, Tidig blomning 3
Entrez	817134
RefSeq (mRNA)	NM_128153.3
RefSeq (protein)	NP_180164.1
UniProt	O82804

I Arabidopsis thaliana finns ELF3-genen på den andra kromosomen och innehåller fyra exoner och tre introner . Ett cis-regulatoriskt element känt som kvällselementet (EE, AAAATATCT) finns i promotorerna för de andra kvällskomplexgenerna, LUX och ELF4 . EE fungerar som ett bindningsställe för morgonklockfaktorerna CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1 ( CCA1 ) och LATE ELONGATED HYPOCOTYL ( LHY ) för att specifikt hämma transkriptionen av kvällsuttryckta klockgener. ELF3 - promotorn innehåller inte en EE; istället har den ett EE-liknande element (AATATCT) och två CCA1-bindningsställen, vilket gör att CCA1 kan undertrycka ELF3-uttryck på morgonen.

ELF3 - genen kodar för ett nytt, nukleärt lokaliserat protein som är 695 aminosyror långt. Den innehåller en sur region (rester 206–320) i sin N-terminal, en prolinrik region (440-540) i mittsegmentet av peptidsekvensen och en glutamin/treoninrik region (544-653) i dess C-terminal. Trots dessa kända egenskaper har endast en domän med känd funktion identifierats för ELF3. En förmodad prionliknande domän, som finns i i sig oordnade regioner av proteiner, har förutspåtts vid aminosyrarester 430–609. Denna prionliknande domän krävs för proteinfasseparation av ELF3 och bildandet av nukleära prickar . Den innehåller också en glutaminrik (polyQ) sekvens som kan vara ansvarig för ELF3 temperaturkänslighet. Bortsett från denna prionliknande domän har alla andra funktionella domäner som ELF3-proteinet kan innehålla ännu inte identifierats. De prolinrika, sura och glutamat/treoninregionerna är egenskaper som ofta associeras med transkriptionella regulatorer, men ELF3 saknar en DNA-bindande domän , vilket gör det osannolikt att det binder och reglerar DNA på egen hand. Dessa egenskaper antas dock göra det möjligt för ELF3 att reglera transkription i samverkan med LUX och ELF4 som en del av EG.

ELF3 är känt för att vara ett nav för protein-protein-interaktioner, och de regioner av ELF3-peptiden som är ansvariga för dessa interaktioner har identifierats för några av dess bindningspartners. ELF3 använder sin N-terminala region för att associera med CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC 1 (COP1) och GIGANTEA (GI) (resterna 1–261) samt med PHYTOCHROME B ( PHYB ) (resterna 1–440). Den mellersta regionen av ELF3 (resterna 261–484) krävs för interaktion med ELF4, och den C-terminala regionen (resterna 442–695) krävs för att ELF3 ska binda till PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 4 (PIF4). Domänen som ansvarar för ELF3-interaktion med LUX har inte testats.

Fungera

Cirkadisk oscillator

I levande organismer är cirkadianoscillatorer cykliska biokemiska processer som producerar dagliga rytmer. I Arabidopsis utgör ELF3, ELF4 och LUX kvällskomplexet, eller EC, som reglerar dygnsrytmen i växternas tillväxt och utveckling. Kvällskomplexet fungerar tillsammans med morgonkomplexet för att bilda Arabidopsis repressilator cirkadian oscillator . Under hela dagen reglerar CCA1 och LHY, morgonkomplextranskriptionsfaktorer, transkription av kvällskomplexproteiner genom att binda till kvällselementets regulatoriska områden, promotorer för kvällskomplexgenerna. Kvällskomplexet, som ett resultat, ser sin aktivitet som topp i skymningen, vilket är när ELF3, ELF4 och LUX ser sitt uttryck som topp.

På natten är EC ansvarig för att undertrycka TIMING AV CAB EXPRESSION 1 ( TOC1 ) , GI och middagsgenerna PSEUDO-RESPONSE REGULATOR 7 och 9 (PRR7 och 9), bland andra gener. Medan TOC1 och PRR -proteinerna undertrycks under dagen av CCA1 och LHY, toppar deras uttryck i skymningen, vilket undertrycker morgonkomplexproteinerna. EC hämmar gradvis TOC1- och PRR-proteinerna under hela natten, indirekt främjar CCA1 och LHY tills de toppar i gryningen, främjar morgonkomplexaktivitet och hämmar kvällskomplexaktivitet. EC förtrycker också LUX och ELF4 och reglerar sin egen transkription automatiskt.

Hämning av GI på natten orsakar minskat uttryck av de blomningsfrämjande generna CONSTANS (CO) och FLOWERING LOCUS T (FT) . Kvällskomplexet är också ansvarigt för att undertrycka transkriptionstillväxtfaktorerna PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 4 ( PIF4 ) och PIF5. Komponenter i EC, inklusive ELF3 och LUX, interagerar med PIF4 och PIF5 för att hämma tillväxt under natten.

Eftersom ELF3 är avgörande för dygnsrytmen, gör förlust av ELF3 -funktion i Arabidopsis klockan arytmisk, vilket kan ses genom att observera utdata som bladrörelse och klockgenuttryck under konstanta förhållanden.

Reglering av hypokotylförlängning

ELF3 är en negativ regulator av plantans stamlängd, känd som hypokotylförlängning . EC undertrycker hypokotylförlängning genom att hämma uttrycket av tillväxtfrämjande faktorer PIF4 och PIF5 på kvällen. Vid förhöjda temperaturer förstärks COP1-beroende nedbrytning av ELF3, vilket möjliggör uttryck av gener som PIF4 och PIF5, vilket främjar hypokotylförlängning i plantor. Oberoende av kvällskomplexet interagerar ELF3 direkt med PIF4-proteinet för att förhindra att det aktiverar dess nedströms genmål, vilket skulle leda till förlängningstillväxt om det aktiveras. ELF3 hämmar också hypokotylförlängning under nyansundvikande svar. I likhet med dess interaktion med PIF4, under skuggade förhållanden, binder ELF3 till och binder den transkriptionella aktivatorn PIF7, vilket förhindrar aktivering av nedströms, tillväxtbefrämjande gener.

Mutationer i ELF3 i Arabidopsis främjar tillväxten av långa hypokotyler. Defekter kvarstår i både rött ljus och blått ljus, även om de är mindre allvarliga när plantorna odlas i konstant vitt ljus. Studier har visat att ELF3 -mutationer har additiva effekter på hypokotylförlängning (i interaktion med phyB -mutationer).

Integrering av temperatursignaler

EC är ansvarig för att integrera temperaturingångar i dygnsklockan genom att reglera uttrycket av både kärnklockgener, såsom PRR7/9 , LUX och GI , och klockutgångar, som genen PIF4 , som kontrollerar hypokotylförlängning. Som en del av EG är associering av ELF3 med promotorerna för PRR9 , LUX och PIF4 mindre stabil vid höga temperaturer, vilket indikerar att temperaturinmatningar direkt kan styra rekryteringen av kvällskomplexet till promotorer. I Arabidopsis plantor skiftade till varmare temperaturer (från 22 ℃ till 28 ℃ eller från 16 ℃ till 22 ℃), krävdes ELF3 för att reglera uttrycket av GI, LUX, PIF4, PRR7 och PRR9.

Ljussignaltransduktion

ELF3-proteinet är också en komponent i PHYB-signalkomplexet för att kontrollera hypokotylförlängning . PHYB är ett protein som förmedlar växtens svar på kontinuerligt rött ljus. Emellertid verkar ELF3 och PHYB på oberoende signaltransduktionsvägar för att förmedla växtblomning. Det föreslås att ELF3 kan reglera den fotoperiodiska induktionen av blomning genom att interagera med kryptokrom eller andra blåljusreceptorer såsom ZEITLUPE (ZTL) och FLAVIN-BINDING, KELCH REPEAT, F-BOX1 (FKF1) i Arabidopsis thaliana .

Reglering av blomningstid

I den långa dagen fakultativa växten Arabidopsis är ELF3 en nyckelhämmare av fotoperiodisk blomning när växter odlas under icke-induktiva miljöförhållanden. EC undertrycker uttrycket av GI , en positiv regulator av blomning, tidigt på natten genom att binda till GI- promotorn och förhindra dess aktivering. Oberoende av EC-komplexet reglerar ELF3 också ackumuleringen av GI-protein.

Mutationer i ELF3 resulterar i växter med en förlust av fotoperiodkänslighet och dygnsrytmreglering. Växter med elf3- mutationer blommar tidigt under långa dagar och korta dagar i samma utvecklingsstadium oavsett fotoperiod. elf3 -mutationer resulterar också i växter som inte är lika känsliga för vissa ljusvåglängder, särskilt blått och grönt ljus. Emellertid elf3 singelmutanter funktionella fytokrommedierade vägar som reglerar växtblomningen.

Reglering av växternas ålder

Mutationer i ELF3 har också associerats med hastigheten på växtåldring, eller växtåldring , genom EC-hämningen av PIF4 och PIF5 . Detta förhindrar processen med bladgulning, en indikator på växternas åldrande. I växter med ELF3- mutationer inträffade bladgulning i snabbare takt än vildtypsväxter. ELF3:s regleringsväg för åldrande har dock inte fastställts fullt ut.

Homologer

ELF3- homologer har identifierats över växtlinjen i basala landväxter, såsom mossor, såväl som över angiospermer , i både enhjärtbladiga och tvåhjärtade arter.

Angiosperm ortologer

Sojaböna ( Glycine max ) har två ELF3- ortologer i genomet. En av dessa två paraloger , GmELF3, har varit inblandad i att reglera fotoperiodisk blomning. Nyligen identifierades GmELF3 som ansvarig för den lång-juvenila egenskapen i vissa sorter av sojabönor, vilket tillåter dess odling i tropikerna och andra områden med låg latitud. Till skillnad från i långdags fakultativa växter som Arabidopsis eller korn, i kortdags fakultativa växter (växter som förökar sig som svar på korta dagar och långa natten) verkar ELF3 främja övergången från vegetativ tillväxt till reproduktiv tillväxt. Mutationer i GmELF3 fördröjer blomningen, vilket gör att sojabönsväxter kan växa under de korta dagarna i regioner med låg latitud och fortfarande producera en skörd av rimlig storlek.

I ris ( Oryza sativa ) krävs ELF3- ortologen OsELF3 för robust dygnsrytmsvängning och är involverad i den fotoperiodiska regleringen av blomningen.

Korn ( Hordeum vulgare ) har en ELF3- ortolog som också är nödvändig för dygnsrytmsvängningar och reglerar fotoperiodisk blomning, vilket undertrycker övergången från vegetativ till reproduktiv utveckling under korta dagar. Förutom en arytmisk och tidig blomningsfenotyp gör förlust av elf3 -funktion i korn att växter som odlats under långa dagar når reproduktiv mognad ännu snabbare som svar på förhöjda temperaturer (15 °C till 25 °C). Under korta dagar hämmade samma temperaturökning tidig/ungdomsutveckling. Detta antydde att HvELF3-ortologen också är involverad i temperaturuppfattning och temperaturmedierad utveckling. Specifika sorter av korn med mutationer i HvELF3 har utvecklats för att tåla de extremt korta växtsäsongerna och långa dagarna i områden med hög latitud, som i Skandinavien.

Andra homologer

Flera ELF3- homologer har hittats i genomet av modellmossan Physcomitrella patens , men det är för närvarande okänt om någon av dessa PpELF3-paraloger har bevarat funktion i dygnsrytmreglering eller fotoperiodisk reglering av reproduktion.

Ingen homolog av ELF3 har hittats i vare sig Chlamydomonas reinhardtii eller Ostreococcus tauri , två representativa arter av grönalger, de organismer som tros vara de evolutionära förfäderna till landväxter.