Sen förlängd Hypokotyl

Den sena långsträckta hypokotylgenen ( LHY ), är en oscillerande gen som finns i växter och som fungerar som en del av deras dygnsklocka . LHY kodar komponenter av ömsesidigt reglerande negativa återkopplingsslingor med Circadian Clock Associated 1 (CCA1) där överuttryck av båda resulterar i dämpning av bådas uttryck. Denna negativa återkopplingsslinga påverkar rytmiciteten hos flera utgångar som skapar ett proteinkomplex under dagtid. LHY var en av de första generna som identifierades i växtklockan, tillsammans med TOC1 och CCA1. LHY och CCA1 har liknande uttrycksmönster, som kan induceras av ljus . Enstaka mutanter med förlust av funktion i båda generna resulterar i till synes identiska fenotyper, men LHY kan inte helt rädda rytmen när CCA1 är frånvarande, vilket indikerar att de bara kan vara delvis funktionellt överflödiga. Under konstanta ljusförhållanden misslyckas CCA1- och LHY-mutanter med dubbel funktionsförlust att upprätthålla rytmer i klockkontrollerade RNA.

Dygnsklockan hos växter har helt andra komponenter än de i djur-, svamp- eller bakterieklockorna. Växtklockan har en begreppsmässig likhet med djurklockan genom att den består av en serie sammankopplade transkriptionella återkopplingsslingor. Generna som är involverade i klockan visar sitt maximala uttryck vid en bestämd tid på dygnet. Topputtrycket av CCA1- och LHY-generna inträffar i gryningen, och topputtrycket av TOC1-genen inträffar ungefär vid skymningen. CCA1/LHY- och TOC1-proteiner undertrycker uttrycket av varandras gener. Resultatet är att när CCA1/LHY-proteinnivåerna börjar minska efter gryningen, släpper det förtrycket på TOC1-genen, vilket tillåter TOC1-uttryck och TOC1-proteinnivåer att öka. När TOC1-proteinnivåerna ökar undertrycker det uttrycket av CCA1- och LHY-generna ytterligare. Motsatsen till denna sekvens inträffar över natten för att återupprätta topputtrycket av CCA1- och LHY-gener i gryningen.

CCA1 är i allmänhet en mer betydande komponent i denna oscillator. Ljus inducerar dess transkription, och mRNA -nivåerna toppar i gryningen tillsammans med LHY. CCA1 och LHY associeras för att hämma transkription av Evening Complex (EC) proteinerna: ELF4, ELF3 och LUX, vilket undertrycker deras ackumulering fram till skymningen när LHY och CCA1 proteinnivåerna är som lägsta. Fyra primära pseudo-respons regulatorproteiner (PRR9, PRR7, PRR5 och TOC1 /PRR1) utför majoriteten av interaktioner med andra proteiner inom dygnsoscillatorn, och en annan (PRR3) som har begränsad funktion. Dessa gener är alla paraloger av varandra, och alla undertrycker transkriptionen av CCA1 och LHY vid olika tidpunkter under dagen.

Växter som har förlorat funktionen av LHY och CCA1 förlorar förmågan att stabilt upprätthålla dygnsrytm och andra utmatningsfenomen. I en studie visade sådana växter fotoperiodokänslig tidig blomning under långa dagar (16 timmars ljus/8 timmars mörker) och korta dagar (8 timmars ljus, 16 timmars mörker) och arytmicitet under konstanta ljusförhållanden . Men de behåller en viss dygnsfunktion i ljus/mörker-cykler, vilket visar att Arabidopsis dygnsklocka inte är helt beroende av CCA1- och LHY-aktivitet. Växter med icke-fungerande LHY och CCA1 visar en vågig bladfenotyp under konstanta ljusförhållanden. Mutanter har också ökad kärlmönsterkomplexitet i sina blad, med fler areoler, grenpunkter och fria ändar än vildtyp Arabidopsis .

LHY:s funktion demonstrerades initialt av en grupp i Steve Kay- labbet, inklusive Andrew Millar .

Tillskrivning : Den här artikeln innehåller material som ursprungligen kopierats från Circadian clock , Circadian Clock Associated 1 , Oscillering gen och Pseudo-responsregulator .