Dendrocollybia
_R.H._Petersen_%26_Redhead_472423.jpg)
|
|
| Dendrocollybia | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Svampar |
| Division: | Basidiomycota |
| Klass: | Agaricomycetes |
| Beställa: | Agaricales |
| Familj: | Tricholomataceae |
| Släkte: |
Dendrocollybia R.H.Petersen & Redhead (2001) |
| Arter: |
D. racemosa
|
| Binomialt namn | |
|
Dendrocollybia racemosa ( Pers. ) RHPetersen & Redhead (2001)
|
|
| Synonymer | |
Dendrocollybia är ett svampsläkte i familjen Tricholomataceae av ordningen Agaricales . Det är ett monotypiskt släkte som innehåller singelarten Dendrocollybia racemosa , allmänt känd som den förgrenade Collybia eller det förgrenade skaftet . Den något sällsynta arten finns på norra halvklotet , inklusive Stillahavsområdet nordvästra i västra Nordamerika och Europa, där det ingår i flera regionala röda listor . Den växer vanligtvis på de ruttnande fruktkropparna hos andra svampar — som Lactarius och Russula — även om värdsvamparna kan förmultnas till den grad att de är svåra att känna igen.
Dendrocollybia racemosa fruktkroppar har små blek gråvita eller gråbruna hattar upp till 1 cm (0,4 tum) breda och tunna stjälkar upp till 6 cm (2,4 tum) långa. Arten kännetecknas av sin ovanliga stam, som är täckt med korta sidogrenar. Grenarna producerar ofta sfäriska slemhuvuden av genomskinliga konidioforer på sina svullna spetsar. Konidioforerna producerar konidier (asexuella sporer ) genom mitos . Eftersom svampen kan lita på antingen sexuella eller asexuella former av reproduktion, har fruktkroppar ibland minskade eller till och med saknade lock. De ovanliga stjälkarna kommer från strukturer i storleken av svarta ärter som kallas sklerotia . Den anamorfa formen av svampen, känd som Tilachlidiopsis racemosa , saknar det sexuella stadiet i sin livscykel . Den kan föröka sig vid relativt låga temperaturer, en anpassning som tros förbättra dess förmåga att växa snabbt och frukt på sönderfallande svamp.
Taxonomi och fylogeni
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Filogeni och släktskap mellan D. racemosa och närbesläktade svampar baserade på ribosomala DNA- sekvenser |
Släktet Dendrocollybia beskrevs först 2001, för att hysa arten som tidigare var känd som Collybia racemosa . Innan dess ansågs den så kallade taxonen vara en av fyra arter av Collybia , ett släkte som i sig hade omdefinierats och reducerats 1997, då de flesta av dess arter överfördes till Gymnopus och Rhodocollybia . C. racemosa beskrevs ursprungligen och döptes till Agaricus racemosus av Christian Hendrik Persoon 1797, och sanktionerades under det namnet av Elias Magnus Fries 1821. I sin Systema Mycologicum klassificerade Fries den i sin "stam" Collybia tillsammans med alla andra liknande små, vitsporiga arter med konvex hatt och ömtålig stjälk. 1873 Lucien Quélet Fries stam Collybia till generisk rang. Samuel Frederick Gray kallade arten Mycena racemosa i hans 1821 Natural Arrangement of British Plants ; både detta namn och Joanne Lennoxs 1979 Microcollybia racemosa anses synonymer .
Rolf Singers fjärde upplaga (1986) av hans omfattande Agaricales in Modern Taxonomy inkluderade Collybia racemosa i avsnittet Collybia , förutom de tre arterna som för närvarande utgör släktet Collybia : C. tuberosa , C. cirrhata och C. cookei . En fylogenetisk analys av de interna transkriberade spacersekvenserna av ribosomalt DNA av Karen Hughes och kollegor visade att C. tuberosa , C. cirrhata och C. cookei bildar en monofyletisk grupp inom en större Lyophyllum – Tricholoma – Collybia clade som inkluderar flera arter av Lyophyllum , Tricholoma , Lepista , Hypsizygus och arten C. racemosa . Hughes och kollegor kunde inte identifiera en clade som inkluderade alla fyra arterna av Collybia . Restriktionsfragmentlängdpolymorfismanalys av ribosomalt DNA från de fyra arterna bekräftade resultaten erhållna från fylogenetisk analys. Baserat på dessa resultat, såväl som skillnader i egenskaper såsom närvaron av unika stamutsprång, fruktkroppspigmentering och makrokemiska reaktioner , avgränsade de det nya släktet Dendrocollybia för att innehålla C. racemosa .
Svampen är allmänt känd som den grenade Collybia, eller det grenade skaftet; Samuel Gray kallade den "racelike high-pall". Det specifika epitetet racemosa kommer från det latinska ordet racemus — "en klase av druvor".
Beskrivning
Dendrocollybia racemosas lock är vanligtvis mellan 3 och 10 mm (0,1 till 0,4 tum) i diameter och kan beroende på dess utvecklingsstadium vara konisk till konvex eller i mognad, något tillplattad med en lätt rundad central höjd (en umbo ) ). Hattens yta är torr och ogenomskinlig, med en silkeslen textur; dess färg i mitten är fuscous (en mörk brungrå färg), men färgen bleknar jämnt mot kanten. Marginalen är vanligtvis krökt mot gälarna initialt; när fruktkroppen mognar kan kanten rulla ut något, men den har också en tendens att fransa eller spricka med åldern. Det kan finnas grunda skåror på mössan som motsvarar gälarnas läge under, vilket kan ge mössans kant ett krusad (bågad) utseende. Köttet , saknar färg och har ingen distinkt lukt eller smak. Gälarna är relativt breda, snävt fästa vid stjälken ( tillfogade ), placerade tätt intill varandra, och färgade grå till gråaktiga , något mörkare än hatten. Det finns ytterligare gälar, kallade lamellulae , som inte sträcker sig hela vägen till stammen; de är insprängda mellan gälarna och ordnade i upp till tre serier (lager) av lika längd. Ibland producerar svampen stjälkar med avbrutna hattar, eller med hattarna helt saknade.
Stjälken liknar vinbärsbuskens stam, varifrån bären plockats; grenar som avslutas av hyalina pärlor som försvinner.
— SF Grey ,
Stammen är 4 till 6 cm (1,6 till 2,4 in) lång och 1 mm tjock, ungefär lika bred i hela och avsmalnar till en lång "rot" som slutar i en matt svart, ungefärligen sfärisk sklerotium . Stammen kan vara begravd djupt i sitt substrat . Stjälkytan har ungefär samma färg som hatten, med ett fint vitaktigt pulver på ovansidan. I den nedre delen är stjälken brunaktig och har fina spår som löper på längden upp och ner på ytan. Den nedre halvan är täckt med oregelbundet anordnade korta grenliknande utsprång i rät vinkel mot stammen som mäter 2–3 gånger 0,5 mm. Dessa utsprång är cylindriska och avsmalnande, med ändar som är täckta med ett slemhuvud av konidier (svampsporer som produceras asexuellt ). D. racemosa är den enda kända svamparten som bildar konidier på stammens sidogrenar. Sklerotiet som stammen härstammar från är vattengråaktigt och homogent i tvärsnitt (ej uppdelat i inre kammare), med en tunn matt svart ytterpäls och mäter 3 till 6 mm (0,12 till 0,24 tum) i diameter. Den amerikanske mykologen Alexander H. Smith varnade för att nybörjare samlare vanligtvis kommer att sakna sklerotiet första gången de hittar arten. Ätbarheten av D. racemosa är okänd, men som David Arora säger är fruktkropparna "alltför ynka och sällsynta för att vara av värde. "
Mikroskopiska egenskaper
Sporerna är smalt ellipsoida till äggformade , tunnväggiga, hyalina (genomskinliga) , med dimensioner på 4–5,5 gånger 2–3 µm . När de färgas med Melzers reagens blir sporerna en ljusblå färg. Basidierna (de sporbärande cellerna) är fyrsporiga, mäter 16–20 gånger 3,5–4 µm och avsmalnar gradvis mot basen . Cystidia är inte differentierade hos denna art. Hattytan är gjord av en nagelband av radiella, något agglutinerade , ganska grova hyfer som skiljer sig huvudsakligen i storlek från den underliggande vävnaden - initialt 1–3 µm i diameter, blir 5–7 µm bred i den underliggande vävnaden. Hyferna är fastklämda och täckta med grunda oregelbundet formade massor som är mest iögonfallande i ytcellerna. Gälvävnaden är gjord av hyfer som skjuter ut nedåt från locket och arrangerade på ett subparallellt sätt, vilket innebär att hyferna är för det mesta parallella med varandra och är något sammanflätade. Hyferna är fastklämda med en smal, grenad kompakt subhymenium (en smal zon av små, korta hyfer omedelbart under hymenium) som består av hyfer med en diameter på 2–3 µm. Konidierna är 8,5–12 gånger 4–5 µm, jordnötsformade, icke- amyloida (byter inte färg när de färgas med Melzers reagens), fastklämda och producerade genom fragmentering av det grova myceliet . Klämanslutningar finns i hyferna. Asexuella sporer är 10,0–15,5 gånger 3–4 µm, ellipsoida till avlånga , icke-amyloida och innehåller granulärt innehåll. Den gråaktiga färgen på fruktkropparna orsakas av encrusted pigment (kristallina aggregat av pigmentmolekyler, möjligen melanin ) som förekommer i hela vävnaden av stjälken och locket, inklusive gälarna; dessa pigment saknas hos Collybia- arter.
Liknande arter
I motsats till de tre arterna av Collybia visar D. racemosa försumbar reaktivitet mot vanliga kemiska tester som används vid svampidentifiering , inklusive anilin , alfa-naptol , guaiakol , sulfoformol, fenol och fenol-anilin.
Cortex (yttre vävnadslagret) i sklerotiet kan användas som en diagnostisk karaktär för att skilja mellan D. racemosa och små vita exemplar av Collybia . Hyferna i cortex av D. racemosa är "markant kantiga", i jämförelse med C. cookei (rundade hyfer) och C. tuberosa (långsträckta hyfer). Det kortikala lagret i D. racemosa har ett arrangemang som är känt som textura epidermoidea — med hyferna arrangerade som ett pussel. Kraftiga avlagringar av mörkt rödbrunt pigment är uppenbara i hela den kortikala vävnaden i eller på väggarna och hyferspetsarna. Den återstående Collybia -arten, C. cirrhata , bildar inte sklerotia.
Anamorf form
De anamorfa eller ofullkomliga svamparna är de som tycks sakna ett sexuellt stadium i sin livscykel , och som vanligtvis reproducerar sig genom mitosprocessen i konidier . I vissa fall identifieras det sexuella stadiet - eller teleomorfstadiet - senare, och ett teleomorf-anamorft förhållande etableras mellan arterna. Den internationella koden för botanisk nomenklatur tillåter erkännande av två (eller flera) namn för en och samma organism, en baserad på teleomorfen, den andra begränsad till anamorfen. Tilachlidiopsis racemosa (tidigare känd som Sclerostilbum septentrionale , beskrev av Alfred Povah 1932) visades vara den anamorfa formen av Dendrocollybia racemosa . Synnemata (reproduktiva strukturer gjorda av kompakta grupper av upprättstående konidioforer ) som produceras av T. racemosa växer alltid på stammen av Dendrocollybia racemosa . Anamorfen har en ovanligt låg optimal tillväxttemperatur, mellan 12 och 18 °C (54 och 64 °F), inom ett större tillväxtområde på 3 och 22 °C (37 och 72 °F). Man tror att detta är en anpassning som gör att mycelet kan växa snabbt och öka dess chanser att få frukt på svampsvampar, som vanligtvis är kortlivade.
Habitat, distribution och ekologi
Dendrocollybia racemosa är en saprobisk art, vilket betyder att den får näringsämnen genom att bryta ner död eller döende vävnad. Dess fruktkroppar växer på de välförmultnade resterna av agarics , ofta misstänkt för att vara Lactarius eller Russula , även om värdarnas identiteter ofta är oklara på grund av ett avancerat tillstånd av förfall. En studie från 2006 använde molekylär analys för att bekräfta Russula crassotunicata som värd för D. racemosa . Denna Russula har en lång och ihållande sönderfallsperiod, och i Pacific Northwest- regionen i USA där studien genomfördes, ger den ett "nästan året runt-substrat för mykosaprobiska arter". Dendrocollybia är en av fyra agaric-släkten som är obligatoriskt associerade med tillväxt på andra svampars fruktkroppar, de andra är Squamanita , Asterophora och Collybia . Dendrocollybia finns också mindre vanligt i djupa barrträd, i grupper eller små klasar. Svampen kan bilda sklerotier i de mumifierade värdfruktkropparna och kan också utvecklas direkt från deras sklerotier i jord. Svampen är brett utbredd i tempererade områden på norra halvklotet , men samlas sällan "förmodligen på grund av dess ringa storlek, kamouflagefärg och tendens att bli nedsänkt i sitt substrat." I Nordamerika, där spridningen är begränsad till nordvästra Stilla havet, hittas fruktkroppar under sensommaren till hösten, ofta efter att en tung fruktperiod för andra svampar är över. I Europa är det känt från Storbritannien, Skandinavien och Belgien. Dendrocollybia racemosa finns på den danska, norska och brittiska rödlistan .
Det saprobiska beteendet hos Collybia och Dendrocollybia är något olika. På hösten kan fruktkroppar av C. cirrhata , C. cookei och C. tuberosa hittas på svärtade, läderartade, mumifierade fruktkroppar hos deras värdar. Ibland verkar dessa arter växa i jorden (eller från deras sklerotium i jord eller mossa ), men vanligtvis inte i enorma klasar. I dessa fall antas det att värdarna är rester av fruktkroppar från en tidigare säsong. I alla observerade fall av D. racemosa har dock värdarna inte lätt observerats, vilket tyder på att snabb nedbrytning av värden (snarare än mumifiering) kan ha ägt rum. Hughes och kollegor föreslår att detta kan tyda på närvaron av ett annat enzymsystem och en annan förmåga att konkurrera med andra svampar eller bakterier.
Se även
