Dauer larv
Dauer ( tyska " die Dauer ", engelska "den varaktiga", "varaktigheten" i betydelsen "en lång tid",) beskriver ett alternativt utvecklingsstadium för nematodmaskar , särskilt rhabditider inklusive Caenorhabditis elegans , där larven går in i en typ av stasis och kan överleva svåra förhållanden. Eftersom ingången till dauerscenen är beroende av miljösignaler, representerar den ett klassiskt och välstuderat exempel på polyfenism . Dauertillståndet får andra namn i de olika typerna av nematoder som ' diapause ' eller 'hypobios', men eftersom C. elegans nematoden har blivit den mest studerade nematoden, håller termen 'dauerstadiet' eller 'dauerlarver' på att bli allmänt erkänd när man hänvisar till detta tillstånd hos andra fritt levande nematoder. Dauerstadiet anses också motsvara infektionsstadiet hos parasitiska nematodlarver .
Som E. Maupas först föreslog 1899-1900, har alla nematoder fem stadier åtskilda av fyra moults . Under miljöförhållanden som är gynnsamma för reproduktion, utvecklas C. elegans larver genom fyra stadier eller ruggning som betecknas som L1 , L2 , L3 och L4 . Efter L4 ryker djuren till det reproduktiva vuxenstadiet. Men när miljön är ogynnsam har L1- och L2-djuren möjlighet att avleda sin utveckling från reproduktion till dauerbildning. Signaler som temperatur , mattillgång och nivåer av ett dauer-inducerande feromon , en indikator för befolkningstäthet, påverkar detta dauerbeslut. Dauer-larver anses därför vara en alternativ L3-stadielarv, och detta stadium föregås ibland av L2d. L2d-djur anses vara pre-dauer och kännetecknas av försenad utveckling och mörka tarmar som produceras genom lagring av fett. L2d-larver kan antingen fortsätta normal utveckling eller gå in i dauerstadiet beroende på om de tillstånd som utlöste deras bildning kvarstår. Dauer är dock inte ett permanent tillstånd. Faktum är att om födotillgången och befolkningstätheten blir optimal för tillväxt kan dauerlarverna lämna detta stadium och bli L4s och sedan vuxna.
Dauer-larver studeras omfattande av biologer på grund av deras förmåga att överleva tuffa miljöer och leva under långa tidsperioder. Till exempel C. elegans dauer-larver överleva upp till fyra månader, mycket längre än deras genomsnittliga livslängd på cirka tre veckor under normal reproduktiv utveckling. Två gener som är väsentliga för dauerbildning är daf-2 och daf-23 . Dauer-bildning i C. elegans kräver en nukleär receptor DAF-12 och en gaffeltranskriptionsfaktor DAF-16 . I gynnsamma miljöer aktiveras DAF-12 av ett steroidhormon , kallat dafachronic acid , producerat av cytokrom p450 , DAF-9 . DAF-9 och DAF-12 har av Cynthia Kenyon och kollegor implicerats som nödvändiga för förlängd livslängd hos djur som saknar könsceller . Kenyon visade att även om daf-16- genen krävs för livsförlängning hos C. elegans , kan livsförlängningseffekten kopplas bort från dauer tillväxtstopp. Den ökade livslängden visade sig vara associerad med en ökning av stressbeständighet.
Ett kännetecken för dauerstadiet är den uttalade alae som kan vara inblandad i inträdet (L1) och utträdet (pre vuxen eller L4 i C. elegans ) av dauerstadiet.
Dauer-larver förblir i allmänhet orörliga, men kan reagera på beröring eller vibrationer. De kan stå på svansen, vifta med sina kroppar i luften och fästa sig vid alla passerande djur, särskilt insekter, vilket gör att de kan resa till nya matkällor . Till exempel finns dauerlarver av rhabditider ofta i parallella rader under elytra av dyngbaggar , som transporterar dem till färska förråd av dynga.
C . elegans stammar som saknar fleromättade fettsyror (PUFAs) genomgår ökad dauer arrest när de odlas utan kolesterol . En studie fann att endocannabinoider hämmar dauerbildningen orsakad av PUFA-brist eller försämrad kolesterolhandel.
Se även
externa länkar
- Syntes och aktivitet av Dafachronic Acid Ligander för C. elegans DAF-12 Nuclear Hormone Receptor
- Dafadine hämmar DAF-9 för att främja dauerbildning och livslängd hos Caenorhabditis elegans