Cyphophthalmi

Cyphophthalmi Tidsintervall: Sen krita eller mellankol – närvarande
Siro sp., USA
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Arthropoda
Klass:	Arachnida
Beställa:	Opiliones
Underordning:	Cyphophthalmi Simon , 1879
Infraorder
Boreoftalmi Scopulophthalmi Sternophthalmi
Mångfald
6 familjer, > 200 arter

Cyphophthalmi är en underordning av skördare , i dagligt tal känd som kvalsterskördare . Cyphophthalmi omfattar 36 släkten och mer än tvåhundra beskrivna arter. De sex familjerna är för närvarande grupperade i tre infraordningar: Boreophthalmi, Scopulophthalmi och Sternophthalmi.

Beskrivning

Cyphophthalmi är mindre än de mer välbekanta skördarna med "pappa med långa ben", med vuxna som sträcker sig från 1 till 7 mm i längd. Dessutom är deras ben relativt korta jämfört med de flesta andra skördare, vanligtvis kortare än kroppen. Vissa liknar ytligt kvalster , det är där de får sitt vanliga namn. Deras färg är nästan alltid någon nyans av brunt, med en kraftigt sklerotiserad kropp, och de är ganska oansenliga, bosatta i lövströ eller i grottor . Många Cyphophthalmi är ögonlösa och förlitar sig förmodligen på luktsignaler för att hitta mat och kompisar. Mycket lite är känt om deras beteende, även om de sannolikt lever mestadels genom att rensa och rovdjur på små leddjur. De har låg spridningsgrad och följaktligen hög endemism .

Diagnostiska funktioner

Cyphophthalmi skiljer sig från andra skördare på ett antal viktiga sätt. Som alla skördemän har de ett par ozoporer som ligger på sidorna av prosoma. Till skillnad från andra skördare är dock ozoporerna i Cyphophthalmi belägna på förhöjda konformade strukturer som kallas ozophores. Även om medlemmar av de flesta familjer är ögonlösa, har de flesta medlemmar av familjerna Pettalidae och Stylocellidae ögon på eller nära ozoforerna. Dessa ögon är dock inte homologa med andra skördares ögon, utan kommer istället från förfäders laterala ögon, istället för förfäders medianögon, som är fallet för andra skördare. Cyphophthalmis manliga könsorgan är unika bland skördemän, eftersom hanar saknar en riktig penis och istället har en kort spermatopositor , en struktur som inte sätts in i honan, utan används för att deponera en spermatofor. Dessutom är de de enda skördemännen som saknar en genital operculum, och istället uppvisar en helt öppen gonopor. Parning i Cyphophthalmi är inte väl studerad, men åtminstone hos vissa arter engagerar hanar och honor direktkontakt. De skiljer sig vidare från de flesta skördare genom att de första 8 opisthosomala tergiterna och prosomal ryggskölden är sammansmälta i vad som är känt som ett scutum completum , även om detta särdrag också är känt från den icke-besläktade familjen Sandokanidae .

Sexuella dimorfismer

Liksom de flesta djur uttrycker Cyphophthalmi morfologiska skillnader mellan manliga och kvinnliga individer. Manliga Cyphophthalmi har en struktur på sitt fjärde par av tarsi känd som en adenostyle. Adenostilen uppträder vanligtvis som en liten hornliknande projektion, men kan ta en mängd olika former, beroende på art. Funktionen av adenostilen är för närvarande okänd, men är förmodligen associerad med kemiska körtlar. Bortsett från adenostilen har män i många arter körtelporer på antingen undersidan av opisthosoma eller analregionen, även om dessa körtlar inte finns hos alla arter. Hanar i flera familjer har också strukturella modifieringar av analplattan och hanar av vissa arter i familjen Stylocellidae har en modifierad nagelbandsfläck nära adenostilen som kallas Ramblas organ. Den exakta funktionen hos dessa körtlar och strukturer är för närvarande okänd.

Kemiskt försvar

Liksom de flesta skördare är Cyphophthalmi starkt beroende av kemiska sekret för försvar. Denna defensiva karaktär är särskilt välutvecklad i Cyphophthalmi, jämfört med de mer välbekanta Eupnoi och Dyspnoi. Cyphophthalmi har mer utarbetad muskulatur associerad med defensiva körtlar än andra skördare, och sekretet, som främst består av en mängd olika naptokinoner och ketoner, anses vara mer potenta än i Eupnoi och Dyspnoi.

Distribution

Cyphophthalmids finns på alla kontinenter, med undantag för Antarktis , där de förmodligen också en gång levde. Eftersom de inte spred sig på några oceaniska öar, och man tror att de inte reste mellan separata landmassor, är de ett intressant ämne för biogeografi . Var och en av de sex för närvarande erkända familjerna har en distinkt fördelning:

• Stylocellidae: hittas från Indien till Nya Guinea
• Ogoveidae: finns uteslutande i Västafrika
• Neogoveidae: finns i neotropiska ekosystem mellan Florida och Ecuador och i västra ekvatorialafrika
• Pettalidae: finns i Sydamerika , Sydafrika , Sri Lanka , Australien och Nya Zeeland , vilket visar en Gondwanan- utbredning.
• Sironidae: finns i det tempererade Europa , Nordamerika och Japan , som visar en Laurasian- utbredning
• Troglosironidae: finns uteslutande i Nya Kaledonien .

Colombia visar den största mångfalden av cyfoftalmider bland länder i Sydamerika. Detta kan spegla det stora antalet ekosystem som finns där, men kan också bero på en hög provtagningstakt i detta land.

Fossil rekord

En fossil cyphophthalmid tilldelad ett modernt släkte, Siro platypedibus Dunlop & Giribet, 2003 (Sironidae), beskrevs från Oligocene Bitterfeld bärnsten i östra Tyskland . En något äldre representant för detta släkte beskrevs från eocen baltisk bärnsten som Siro balticus Dunlop & Mitov, 2011 . En tredje fossil, Palaeosiro burmanicum Poinar, 2008 , har beskrivits från den burmesiska bärnstensåldrade krita ( Cenomanian ) . Den tilldelades också Sironidae men tros nu tillhöra Stylocellidae (en mer typisk asiatisk familj). Eftersom fossilregistret för Cyphophthalmi är så sparsamt, har nya studier försökt förutsäga diversifieringstiden för underordningen genom att använda molekylära klockor och jämföra gensekvenser bland levande taxa. En studie från 2012 uppskattade den tidigaste diversifieringen av underordningen till cirka 332 MYA, i Carboniferous. En annan studie, 2014, återfann en diversifieringsålder på cirka 340 MYA. En nyare studie 2017 återställde dock diversifieringen av de moderna Cyphophthalmi-linjerna som inträffade mer nyligen, under jura, med uppkomsten av underordningen som helhet på mindre än 300 MYA.

Relationer

Cyphophthalmi är en av de två stora linjerna av skördemän; den andra, som innehåller Laniatores , Dyspnoi och Eupnoi , är känd som Phalangida. Den utdöda underordningen, Tetrophthalmi , delar flera särdrag som är gemensamma med Cyphophthalmi, och dessa två underordningar kan representera systertaxa. De är grupperade i följande infraordningar: Boreophthalmi, Scopulophthalmi och Sternophthalmi. Boreophthalmi och Sternophthalmi bildar tillsammans en monofyletisk kladd och omfattar 5 av de 6 familjerna Cyphphthalmi. Scopulophthalmi, med bara 1 familj, Pettalidae, utgör systergruppen till alla andra familjer. Inom Sternophthalmi är familjerna Ogoveidae och Neogoveidae närmast släkt och bildar överfamiljen Ogoveoidea, som är systergruppen till familjen Troglosironidae. Systematiken för Boreophthalmi är dock ännu inte helt löst. I en nyligen genomförd analys återfanns Boreophthalmi som parafyletisk med avseende på Sternophthalmi. Även inom Boreophthalmi har Sironidae återvunnits antingen som systerfamilj till Stylocellidae, eller som parafyletisk med avseende på Stylocellidae. Dessutom finns det 3 släkten av Cyphophthalmi med osäkra affiniteter som inte har placerats i någon familj eller infraordning.

Cyphophthalmi Scopulophthalmi Pettalidae Boreoftalmi Sironidae Stilocellidae Sternophthalmi Ogoveoidea Neogoveidae Ogoveidae Troglosironidae

Återvunnen av Giribet et al. (2012)

Cyphophthalmi Scopulophthalmi Pettalidae Stilocellidae Sironidae Sternophthalmi Ogoveoidea Neogoveidae Ogoveidae Troglosironidae

Återvunnen av Fernandez et al. (2017)

Taxonomi

Taxonomiens historia

Ursprungligen erkändes Cyphophthalmi som en enda familj bestående av två underfamiljer, Sironini och Stylocelli. Detta klassificeringsschema existerade fram till 1980, då en ny taxonomi föreslogs, som separerade 5 familjer i de nu nedlagda infraordningarna Temperophthalmi (bestående av Petallidae, Sironidae och, senare, Troglosironidae) och Tropicophthalmi (bestående av Stylocellidae och Ne Ogoveidae). Dessa två infraordningar återfanns aldrig som monofyletiska i efterföljande studier, och efter en fylogenetisk analys 2012 föreslogs en ny Cyphophthalmi-taxonomi.

Aktuell taxonomi

Cyphophthalmi representeras för närvarande av följande taxa, som representerar cirka 200 arter, även om det finns ett betydande antal obeskrivna arter som har samlats in, och det nuvarande antalet arter tros vara en allvarlig underrepresentation. Monofilien av de flesta undergrupper av Cyphophthalmi stöds väl, även om både Boreophthalmi och Sironidae har återfunnits som parafyletiska i nya analyser.

• Cyphophthalmi incertae sedis

  • Ankaratra franzi Shear & Gruber, 1996
  • Marwe coarctata Shear, 1985
  • Sheargovea mexasca Giribet, 2011

• Infraorder Boreophthalmi Giribet, 2012

• Familj Sironidae Simon, 1879 (7 släkten, 57 arter)
• Familj Stylocellidae Hanson och Sørenson, 1904 (6 släkten, 36 arter)

• Infraorder Scopulophthalmi Giribet, 2012

• Familj Pettalidae Shear, 1980 (10 släkten, 75 arter)

• Infraorder Sternophthalmi Giribet, 2012

• Familj Troglosironidae Shear, 1993 (1 släkte, 13 arter)

• Superfamiljen Ogoveoidea Shear, 1980
  • Familj Neogoveidae Shear, 1980 (8 släkten, 27 arter)
  • Familj Ogoveidae Shear, 1980 (1 släkte, 3 arter)

Se även

• Harvestman fylogeni
• Lista över Cyphophthalmi-arter

Vidare läsning

•   Dunlop, Jason A.; Giribet, Gonzalo (2003). "Den första fossila Cyphophthalmid (Arachnida, Opiliones) från Bitterfeld Amber, Tyskland" ( PDF) . Journal of Arachnology . 31 (3): 371–381. doi : 10.1636/h03-03 . S2CID 55761131 .
• Dunlop, Jason A. & Mitov, Plamen G. Den första fossila cyfoftalmidskördaren från baltisk bärnsten. Arachnologische Mitteilungen 40 : 47-54 [1]

externa länkar

• Harvard's Museum of Comparative Zoology: Cyphophthalmi Research-sida