Harvestman fylogeni
Skördemän ( Opiliones ) är en beställning av spindeldjur som ofta förväxlas med spindlar , även om de två beställningarna inte är nära besläktade. Forskningen om skördares fylogeni (det vill säga det fylogenetiska trädet ) är i ett tillstånd av flux. Medan vissa familjer är tydligt monofyletiska , det vill säga delar en gemensam förfader, är andra inte det, och relationerna mellan familjer är ofta inte väl förstådda.
Position i Arachnida
Förhållandet mellan skördare och andra spindeldjursorder är fortfarande inte tillräckligt löst.
|
||||||||||||||||||
|
Dromopoda (efter Giribet et al. 2002) |
|
||||||||||||||||||
|
Dromopoda (efter Shultz 1990) |
Fram till 1980-talet ansågs de vara nära besläktade med kvalster ( Acari ). 1990 föreslog Shultz att gruppera dem med skorpioner , pseudoskorpioner och Solifugae ("kamelspindlar"); han döpte denna klad till Dromopoda . Denna uppfattning är för närvarande allmänt accepterad. Relationerna mellan beställningarna inom Dromopoda är dock ännu inte tillräckligt lösta. Analyser av nya taxa antydde att skördemännen var systergruppen till de tre andra, gemensamt kallad Novogenuata . En analys som också beaktade fossila taxa drog slutsatsen att skördemännen är syster till Haplocnemata (Pseudoskorpioner och Solifugae), där Scorpions är systergruppen av dessa tre kombinerade. Nyligen genomförda analyser har också hittat Opiliones som systergrupp till de utdöda Phalangiotarbiderna, även om denna har lågt stöd, eller som systergrupp till en pseudoskorpion och skorpionklad.
Förhållandet mellan underordningar
1796 uppförde Pierre André Latreille familjen "Phalangida" [ sic ] för de då kända skördemännen, men inkluderade släktet Galeodes ( Solifugae ). Tord Tamerlan Teodor Thorell (1892) erkände underordningarna Palpatores, Laniatores, Cyphophthalmi (kallad Anepignathi), men inkluderade också Ricinulei som en skördarunderordning. De senare togs bort från Opiliones av Hansen och William Sørensen (1904), vilket gjorde skördemännen monofyletiska.
|
||||||||||||||||||
| (efter Giribet et al. 2002) |
|
||||||||||||||||||
| (efter Shultz 1998) |
Enligt nyare teorier är Cyphophthalmi, den mest basala underordningen, en systergrupp till alla andra skördare, som enligt detta system kallas Phalangida. Phalangida består av tre underordningar, Eupnoi , Dyspnoi och Laniatores . Även om dessa tre är monofyletiska, är det inte klart hur exakt de är relaterade. År 2002, Giribet et al. kom fram till att Dyspnoi och Laniatores är systergrupper, och kallade dem Dyspnolaniatores, som är syster till Eupnoi. Detta står i motsats till den klassiska hypotesen att Dyspnoi och Eupnoi bildar en klad som kallas Palpatores. Dyspnolaniatores återfanns också i en studie från 2011.
2014, ny analys av Garwood et al. undersökte 158 morfologiska egenskaper över 272 arter. I Garwoods fylogenetiska träd delas de basala Opiliones i Phalangida och stam Cyphophthalmi. Cyphophthalmi-stammen diversifierades sedan till den egentliga Cyphophthalmi och den nyligen identifierade Tetrophthalmi , medan Phalangida delade sig i Laniatores och "Palpatores". Slutligen diversifierades Palpatores till Eupnoi och Dyspnoi. Analysen flyttar divergensen av de existerande underordningarna från devonperioden till karbon . Opiliones egen divergens dateras till 414 miljoner år sedan, vilka spindeldjur beräknas ha sitt ursprung under det sena kambrium till tidigt ordivician .
Genetisk analys utförd på ett modernt Phalangium opilio- exemplar fann att en undertryckt gen som, om den var aktiv, skulle generera ett andra par ögon på den laterala platsen, vilket ger oberoende bevis på att fyra ögon är det förfäders tillstånd. Garwood et al. hävdar också att diversifiering av kolskördare är mer överensstämmande med förändringar som observerats i andra landlevande leddjur , som har kopplats till höga syrenivåer under den perioden.
Relation inom underordningar
Cyphophthalmi
Cyphophthalmi har delats in i två infraorder, Temperophthalmi (inklusive överfamiljen Sironoidea, med familjerna Sironidae , Troglosironidae och Pettalidae ) och Tropicophthalmi (med superfamiljerna Stylocelloidea och dess enda familj Stylocellidae och Neoveieodae, och Neoveieodae ) ; dock tyder nyare studier på att Sironidae, Neogoveidae och Ogoveidae inte är monofyletiska, medan Pettalidae och Stylocellidae är det. Uppdelningen i Temperophthalmi och Tropicophthalmi stöds inte, med Troglosironidae och Neogoveidae som troligen bildar en monofyletisk grupp. Pettalidae är möjligen systergruppen till alla andra Cyphophthalmi.
Medan de flesta Cyphophthalmi är blinda, förekommer ögon i flera grupper. Många Stylocellidae och några Pettalidae har ögon nära eller vid basen av ozoforerna, i motsats till de flesta skördemän, som har ögon placerade på toppen. Ögonen på Stylocellidae kunde ha utvecklats från sidoögonen på andra spindeldjur, som har gått förlorade hos alla andra skördare. Oavsett deras ursprung, tros det att ögon förlorades flera gånger i Cyphophthalmi.
Spermatoforer, som normalt inte förekommer hos skördare, utan hos flera andra spindeldjur, finns i vissa Sironidae och Stylocellidae.
Eupnoi
Eupnoi är uppdelad i två superfamiljer, Caddoidea och Phalangioidea . Phalangioidea antas vara monofyletiska, även om endast familjerna Phalangiidae och Sclerosomatidae har studerats; Caddoidea har inte studerats alls i detta avseende. Gränserna för familjer och underfamiljer i Eupnoi är i många fall osäkra och är i akut behov av ytterligare studier.
Dyspnoi
| Troguloidea | ||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||
| (efter Giribet & Kury 2007) |
.jpg)
Dyspnoi är förmodligen den bäst studerade skördargruppen när det gäller fylogeni. De är tydligt monofyletiska och uppdelade i två superfamiljer. Släktskapet mellan överfamiljen Ischyropsalidoidea, innefattande familjerna Ceratolasmatidae , Ischyropsalididae och Sabaconidae , har undersökts i detalj. Det är inte klart om Ceratolasmatidae och Sabaconidae var och en är monofyletiska, eftersom ceratolasmatid Hesperonemastoma grupperar sig med sabaconiden Taracus i molekylära analyser. Alla andra familjer är grupperade under Troguloidea.
Laniatores
.jpg)
Det finns ännu ingen föreslagen fylogeni för hela gruppen av Laniatores, även om vissa familjer har undersökts i detta avseende. Laniatorerna är uppdelade i två infraordningar, "Insidiatores" Loman, 1900 och Grassatores Kury, 2002 . Insidiatores är dock troligen parafyletisk. Den består av de två superfamiljerna Travunioidea och Triaenonychoidea, med den senare närmare Grassatores. Alternativt Pentanychidae , som finns i Travunioidea, vara systergruppen till alla andra Laniatores.
Grassatorerna är traditionellt indelade i Samooidea , Assamioidea, Gonyleptoidea , Phalangodoidea och Zalmoxoidea. Flera av dessa grupper är inte monofyletiska. Molekylära analyser som förlitar sig på nukleära ribosomala gener stödjer monofyli av Gonyleptidae , Cosmetidae (båda Gonyleptoidea), Stygnopsidae (för närvarande Assamioidea) och Phalangodidae . Phalangodidae och Oncopodidae kanske inte bildar en monofyletisk grupp, vilket gör Phalangodoidea föråldrad. Familjerna till den föråldrade Assamioidea har flyttats till andra grupper: Assamiidae och Stygnopsidae är nu Gonyleptoidea, Epedanidae bor inom sin egen superfamilj Epedanoidea , och "Pyramidopidae" är möjligen släkt med Phalangodidae.
externa länkar
- "Synopsis av världens beskrivna opiliones" . Biologikatalog . Institutionen för entomologi vid Texas A&M University . 2005.