Circumventrikulära organ
| Circumventrikulära organ | |
|---|---|
| Identifierare | |
| Maska | D066280 |
| NeuroLex ID | nlx_anat_20090312 |
| FMA | 84081 |
| Anatomiska termer för neuroanatomi | |
Circumventrikulära organ ( CVOs ) ( cirkum-: runt ; ventrikulär: av ventrikel ) är strukturer i hjärnan som kännetecknas av sina omfattande och mycket permeabla kapillärer , till skillnad från de i resten av hjärnan där det finns en blod-hjärnbarriär (BBB) vid kapillärnivån. Även om termen "cirkumventrikulära organ" ursprungligen föreslogs 1958 av den österrikiska anatomen Helmut O. Hofer angående strukturer runt hjärnans ventrikulära system , upptäcktes penetrationen av blodburna färgämnen i små specifika CVO-regioner i början av 1900-talet. De permeabla CVO:erna som möjliggör snabbt neurohumoralt utbyte inkluderar det subfornical organet (SFO), area postrema (AP), det vaskulära organet av lamina terminalis (VOLT - även känt som organum vasculosum of the lamina terminalis (OVLT)), median eminens , hypofysens neurallob och tallkottkörteln .
De cirkumventrikulära organen är mittlinjestrukturer runt den tredje och fjärde ventrikeln som är i kontakt med blod och cerebrospinalvätska , och de underlättar speciella typer av kommunikation mellan det centrala nervsystemet och perifert blod. Dessutom är de en integrerad del av neuroendokrina funktioner. Mycket permeabla kapillärer tillåter CVO att fungera som en alternativ väg för peptider och hormoner i nervvävnaden att ta prov från och utsöndra till cirkulerande blod. CVOs har också roller i kroppsvätskereglering , kardiovaskulära funktioner, immunsvar , törst , matningsbeteende och reproduktivt beteende .
CVO kan klassificeras som antingen sensoriska eller sekretoriska organ som tjänar homeostatiska funktioner och kroppens vattenbalans . De sensoriska organen inkluderar området postrema, det subforniska organet och det vaskulära organet i lamina terminalis, som alla har förmågan att känna av signaler i blod och sedan skicka den informationen neuralt till andra hjärnregioner. Genom sina neurala kretsar ger de direkt information till det autonoma nervsystemet från den systemiska cirkulationen . De sekretoriska organen inkluderar det subkommissurala organet (SCO), hypofysen, median eminensen och tallkottkörteln. Dessa organ är ansvariga för att utsöndra hormoner och glykoproteiner i det perifera blodet med hjälp av feedback från både hjärnmiljön och externa stimuli.
Circumventrikulära organ innehåller kapillärnätverk som varierar mellan varandra och inom individuella organ både vad gäller täthet och permeabilitet, med de flesta CVO-kapillärer som har ett permeabelt endotelcellskikt , förutom de i det subkommissurala organet. Dessutom innehåller alla CVO: er neural vävnad, vilket möjliggör en neuroendokrin roll.
Även om choroid plexus också har permeabla kapillärer, innehåller den inte neural vävnad; snarare är dess primära roll att producera cerebrospinalvätska (CSF), och klassificeras därför vanligtvis inte som en CVO.
Sensoriska organ
Area postrema
Anatomi
Area postrema är beläget i kaudal medulla oblongata nära korsningen mellan hjärnstammen och ryggmärgen . Hos människor och hos de flesta andra däggdjur som har studerats består den av svullnader på vardera väggen av den fjärde ventrikeln. Hos gnagare och lagomorfer bildar dock area postrema en mittlinjestruktur dorsal till obex . När man betraktar histologiskt för dess kapillärfördelning och morfologi, har området postrema ett flertal subregioner separerade enligt kapillärpermeabilitet, blodflödeshastigheter och varaktighet av blodtransit genom respektive kapillärbäddar.
Fungera
Relativt lite är känt om området postremas funktion hos människor. Det finns dock starka bevis för att området postrema fungerar som kemoreceptorns triggerzon för kräkningar, som utlöses av närvaron av skadlig stimulering från blodet. Det finns också bevis för att området postrema är platsen där angiotensin stimulerar glukosmetabolism , förmodad efferent neural aktivitet, blodtryckskontroll och törst. Området postrema har också integrerande kapacitet som gör det möjligt att skicka större och mindre efferenter till delar av hjärnan som är involverade i den autonoma kontrollen av kardiovaskulära aktiviteter och andningsaktiviteter.
Vaskulärt organ i lamina terminalis
Anatomi
Klassificerat som ett sensoriskt cirkumventrikulärt organ (tillsammans med SFO och AP), är det vaskulära organet av lamina terminalis (VOLT) beläget i den främre väggen av den tredje ventrikeln . Karakteristiskt för CVO:erna saknar den den täta endotelblod-hjärnbarriären. Det vaskulära organet kännetecknas vidare av de afferenta ingångarna från det subforniska organet (SFO), median pre-optic nucleus (MnPO) regionen, hjärnstammen och till och med hypotalamus . Omvänt upprätthåller det vaskulära organet i lamina terminalis efferenta projektioner till stria medullaris och basala ganglier .
Som en viktig aktör i upprätthållandet av däggdjurskroppsvätskehomeostasen har VOLT de primära neuronerna som ansvarar för osmosensorisk balans. Dessa neuroner har i sin tur angiotensin typ I-receptorer, som används av cirkulerande angiotensin II för att initiera vattenintag och natriumkonsumtion. Förutom angiotensinreceptorerna kännetecknas neuronerna i VOLT också av närvaron av en icke-selektiv katjonkanal som anses vara den transienta receptorpotentialen vanilloid 1 eller TRPV1 . Även om det finns andra receptorer inom TRPV-familjen, visade en studie av Ciura, Liedtke och Bourque att hypertonicitetsavkänning fungerade via en mekanisk mekanism av TRPV1 men inte TRPV4 . Trots en betydande mängd data är anatomin hos VOLT ännu inte helt förstådd.
Fungera
Som tidigare nämnts har det vaskulära organet i lamina terminalis neuroner som är ansvariga för det homeostatiska bevarandet av osmolaritet. Dessutom tillåter den fenestrerade vaskulaturen hos VOLT astrocyterna och neuronerna i VOLT att uppfatta en mängd olika plasmamolekyler vars signaler kan omvandlas till andra delar av hjärnan, och därigenom framkalla autonoma och inflammatoriska reaktioner.
I experiment visades däggdjurs VOLT-neuroner transducera hypertonicitet genom aktivering av TRPV1 icke-selektiva katjonkanaler. Dessa kanaler är mycket permeabla för kalcium och är ansvariga för membrandepolarisering och ökad aktionspotentialurladdning. Enkelt uttryckt resulterar en ökning i osmolaritet i en reversibel depolarisering av VOLT-neuronerna. Detta kan ses genom de övervägande excitatoriska effekterna av ANG på VOLT genom TRPV1-receptorn. I detta sammanhang är det värt att notera att VOLT-neuronerna vanligtvis har en vilande membranpotential i intervallet -50 till -67 mV med ingångsresistanser från 65 till 360 MΩ.
Trots en gedigen förståelse för VOLT:s roll i upprätthållandet av kroppsvätskehomeostas, är andra funktioner mindre kända. Till exempel tror man att VOLT också kan spela en roll i regleringen av LH- sekretion via en negativ återkopplingsmekanism. Det antas också att VOLT kan vara den mekanism genom vilken pyrogener fungerar för att initiera ett febrilt svar i CNS. Slutligen har VOLT-neuroner observerats svara på temperaturförändringar, vilket indikerar att organum vasculosum i lamina terminalis är föremål för olika klimat.
Subfornical organ (SFO)
Anatomi
Det subfornical organet är en sensorisk CVO som ligger på undersidan av fornix och saknar en BBB , vars frånvaro kännetecknar de cirkumventrikulära organen. Utskjutande in i hjärnans tredje ventrikel kan den mycket vaskulariserade SFO:n delas in i 3–4 anatomiska zoner, särskilt genom sin kapillärtäthet och struktur. Den centrala zonen består uteslutande av gliacellerna och neuronala cellkroppar. Omvänt är de rostrala och kaudala områdena mestadels gjorda av nervfibrer medan väldigt få neuroner och gliaceller kan ses i detta område. Funktionellt kan emellertid SFO ses i två delar, den dorsolaterala perifera (pSFO) divisionen och det ventromediala kärnsegmentet.
Som en viktig mekanism för både energi och osmotisk homeostas har SFO många olika projektioner. Faktum är att SFO-neuroner experimentellt visat sig sända efferenta projektioner till regioner som är involverade i kardiovaskulär reglering, inklusive den laterala hypotalamus med fibrer som slutar i de supraoptiska (SON) och paraventrikulära (PVN) kärnorna, och den anteroventrala 3:e ventrikeln (AV3V) med fibrer som slutar i VOLT och det preoptiska medianområdet . Det verkar som att den viktigaste av alla dessa kopplingar är SFO:s projektioner till den paraventrikulära hypotalamuskärnan. Baserat på deras funktionella relevans kan SFO-neuronerna märkas som antingen GE, med icke-selektiva katjonkanaler, eller GI, med kaliumkanaler. Medan de afferenta projektionerna av SFO anses vara mindre viktiga än de olika efferenta kopplingarna, är det fortfarande anmärkningsvärt att det subforniska organet får synaptisk input från zona incerta och bågformade kärna .
Studie av subfornical organanatomi pågår fortfarande men bevis har visat långsam blodtransiteringstid vilket kan underlätta den sensoriska förmågan hos SFO, vilket möjliggör ökad kontakttid för blodburna signaler att penetrera dess permeabla kapillärer och påverka regleringen av blodtryck och kroppsvätskor. Denna observation sammanfaller med det faktum att SFO-neuroner har visat sig vara osmokänsliga i sig. Slutligen har det fastställts att SFO-neuroner bibehåller vilomembranpotential i intervallet -57 till -65 mV.
Fungera
Det subforniska organet är aktivt i många kroppsliga processer inklusive, men inte begränsat till, osmoreglering, kardiovaskulär reglering och energihomeostas. I en studie av Ferguson underlättade både hyper- och hypotona stimuli ett osmotiskt svar. Denna observation visade det faktum att SFO är involverad i upprätthållandet av blodtrycket. Med en AT1- receptor för ANG uppvisar SFO-neuronerna ett excitatoriskt svar när de aktiveras av ANG , vilket ökar blodtrycket . Induktionen av drickssvaret via SFO kan emellertid antagoniseras av peptiden, ANP . Ytterligare forskning har visat att det subforniska organet kan vara en viktig mellanhand även om vilket leptin verkar för att upprätthålla blodtrycket inom normala fysiologiska gränser via fallande autonoma vägar associerade med kardiovaskulär kontroll.
Senare forskning har fokuserat på det subforniska organet som ett område som är särskilt viktigt för reglering av energi. Observationen att subforniska neuroner reagerar på ett brett spektrum av cirkulerande energibalanssignaler och att elektrisk stimulering av SFO hos råttor resulterade i födointag stöder SFO:s betydelse i energihomeostas. Dessutom antas det att SFO är den ensamma framhjärnans struktur som kan konstant övervaka cirkulerande koncentrationer av glukos. Denna lyhördhet för glukos tjänar återigen till att befästa SFO:s integrerade roll som en regulator av energihomeostas.
Sekretoriska organ
Subcommissural organ
Anatomi
Det subkommissurala organet (SCO) är ett litet sekretoriskt organ som ligger på den ventrala ytan av den bakre kommissuren nära den främre ingången av hjärnakvedukten . Den skiljer sig från andra CVO genom att den inte har mycket genomsläppliga kapillärer. Dess roll som en neuroendokrin struktur associerad med det ventrikulära systemet kvalificerar den för klassificering som en CVO. Relaterat till dess sekretoriska funktion består SCO delvis av ependymala celler . Dessa ependymocyter kännetecknas av långsträckta cellkroppar som innehåller sekretoriska material och är täckta av flimmerhår. Den mest framträdande av dessa är glykoproteinet SCO-spondin .
Fungera
En funktion av SCO är utsöndringen av glykoproteinet SCO-spondin, som frisätts i den tredje ventrikeln där det aggregeras för att skapa Reissners fiber . Reissners fiber är en lång fibrös projektion som färdas kaudalt genom den sylviska akvedukten och slutar i ryggmärgen. Denna fiber tros bidra till att bibehålla den sylviska akveduktens öppenhet.
Även om det subkommissurala organets funktion fortfarande är under utredning, kan det vara en del av mekanismen för aldosteronsekretion och CSF-avgiftning, tillsammans med osmoreglering . SCO är innerverat av många system, varav det vanligaste är förknippat med det serotonerga systemet , vilket påverkar vatten- och natriumintaget. Under vattenbrist kommer det också att minska sin innervering till SCO. Minskningen av input till SCO orsakar en markant minskning av RF-produktionen. Detta fynd antyder att det subkommissurala organet och dess associerade Reissners fiber är integrerade delar av vätskeelektrolytbalans och vattenhomeostas.
Hypofys neurallob
Hypofysen är uppdelad i lober - den främre hypofysen , den mellanliggande hypofysen och den bakre hypofysen (även känd som adenohypofysen och neurohypofysen (eller neuralloben), respektive). Var och en fungerar som ett separat endokrint organ .
Hypofysens neurallob består av axonala projektioner som sträcker sig direkt från cellkroppar i hypotalamus genom infundibulum . Under neurohumoral kontroll utsöndrar det oxytocin och vasopressin , vilket kvalificerar det som ett cirkumventrikulärt organ med både neurala och sekretoriska funktioner.
Den främre hypofysen innehåller icke-neurala sekretoriska celler härledda från oral ektoderm som indirekt kontrolleras genom att "frisätta hormoner" från median eminensen av hypotalamus, genom den hypofyseala portalcirkulationen.
Mellanloben (även kallad pars intermedia ) syntetiserar och utsöndrar ett hormonstimulerande melanocyter under neural kontroll av hypotalamus. Det ingår inte vanligtvis bland cirkumventrikulära organ.
Hypofysen är belägen i sella turcica i sphenoidbenet vid basen av skallen.
Median eminens
Median eminensen (ME) är belägen i den nedre delen av hypotalamus och är ventral till den tredje ventrikeln. Medan vissa publikationer inte listar ME som ett CVO, klassificeras det som ett sekretoriskt organ när det anses vara ett cirkumventrikulärt organ. Median eminensen är rik på fenestrerade kapillärer, vilket möjliggör passage av proteiner och neurohormoner . Mer specifikt tillåter median eminens transport av neurohormoner mellan CSF och den perifera blodtillförseln. Den huvudsakliga celltypen som utgör medianeminensen är specialiserade ependymala celler som kallas tanycyter . Dessa bidrar till organets förmåga att selektivt tillåta makromolekyler att passera från de centrala till de perifera neuroendokrina systemen. Ventromediala subregioner av den bilaterala hypotalamiska bågformade kärnan uppvisar relativt hög kapillärpermeabilitet, vilket indikerar att denna kärna kan ha moment-till-ögonblick regulatoriska roller för avkänning och neural överföring av hormonella signaler.
Tanycyter kantar golvet i den tredje ventrikeln och kan kännetecknas av en singulär lång projektion som går djupt in i hypotalamus. Tnycyter har evolutionärt kopplats till radiella gliaceller i centrala nervsystemet. Tnycyterna av median eminens finns ofta längs de fenestrerade perifera kapillärerna. De är tätt packade på kapillärerna och bildar en tätning mellan den tredje ventrikeln och medianeminensen. Denna tätning kan tillskrivas de täta förbindelserna som observerats mellan tanycyter och funktioner för att begränsa molekylernas färd mellan medianeminensen och den tredje ventrikeln. Medianeminensen är också nära kopplad till transporten av GnRH mellan medianeminensen och hypofysen. Neuronala projektioner av GnRH-neuroner slutar faktiskt vid median-eminensen, vilket möjliggör dess frisättning i det portala blodsystemet.
Tallkottkörteln
Anatomi
Grov anatomi
Tallkottkörtelns morfologi varierar mycket mellan däggdjur. Den vanligaste klassificeringen för denna körtel tar hänsyn till dess placering i förhållande till diencephalon och hjärnans tredje ventrikel , samt dess storlek och form. Under dessa förhållanden klassificeras den mänskliga tallkottkörteln som typ A. En tallkottkörtel typ A vilar proximalt till den bakre delen av diencephalon. Den är belägen inom 1-2 mm från hjärnans mittlinje. Tallkottkörteln börjar utvecklas under den andra graviditetsmånaden. Hos en genomsnittlig vuxen är dimensionerna följande: 5-9 mm i längd, 1-5 mm i bredd och 3-5 mm i tjocklek. Dess medelvikt är 100–180 mg. Tallkottkörteln består av en central kärna som består av små lober och en cortex som har en diffus distribution av neuroner . Pinealens huvudsakliga celltyp är pinealocyten sensu stricto. Denna typ av cell har en framträdande kärna och ett granulärt utseende.
Vaskularisering och innervation
Nivån av vaskularisering i tallkottkörteln är hög. Den får en stor tillförsel av blod från grenar av de bakre koroidala artärerna som härrör från cerebrala artärer i den bakre mesencephalon .
Tallkottkörteln innerveras av fibrer från de perifera parasympatiska och sympatiska systemen , förutom fibrer från det centrala nervsystemet. Den viktigaste uppsättningen av fibrer som är involverade är de omyeliniserade postganglioniska sympatiska fibrerna från de övre cervikala ganglierna , som också bildar de bilaterala nervi conarii. Den andra uppsättningen fibrer kommer in i tallkottkörteln anteriort via de kommissurala pedunklerna. Den tredje uppsättningen fibrer är myeliniserad och bildar den ventrolaterala tallkottkanalen.
Fungera
Tallkottkörteln anses vara ett sekretoriskt organ och dess aktivitet visar cirkadiska svängningar . Dess huvudsakliga funktion – utsöndring av hormonet melatonin – vilar när det inte finns någon input från den primära dygnspacemakern i de suprachiasmatiska kärnorna . Melatoninproduktionen styrs av den tidigare nämnda dygnsrytmen och undertrycks av ljus. Pinealtumörer kan påverka sexuell utveckling, men mekanismen har ännu inte fastställts.
Andra tallkottkottsubstanser
Andra peptider förutom melatonin har upptäckts i tallkottkott. De är sannolikt förknippade med en typ av innervation som anses "pineal peptidergisk innervation." Dessa inkluderar vasopressin, oxytocin, VIP , NPY , peptidhistidinisoleucin, kalcitoningenrelaterad peptid, substans P och somatostatin.