Zona incerta

Zona incerta
Zona incerta
Detaljer
Identifierare
latin	Zona incerta
Maska	D065820
TA98	A14.1.08.707
TA2	5707
FMA	62038
	Anatomiska termer för neuroanatomi [ redigera på Wikidata ]

Zona incerta ( ZI ) är en horisontellt långsträckt region av grå substans i subthalamus under thalamus . Dess förbindelser sträcker sig omfattande över hjärnan från hjärnbarken ner i ryggmärgen .

Dess funktion är okänd, även om flera potentiella funktioner relaterade till "limbisk-motorisk integration" har föreslagits, såsom att kontrollera visceral aktivitet och smärta; gating av sensorisk input och synkronisering av kortikala och subkortikala hjärnrytmer. Dess dysfunktion kan spela en roll vid centralt smärtsyndrom . Det har också identifierats som ett lovande terapimål för djup hjärnstimulering för behandling av Parkinsons sjukdom .

Dess existens beskrevs först av Auguste Forel 1877 som en "region om vilken inget säkert kan sägas". Hundra och trettio år senare, 2007, noterade Nadia Urbain och Martin Deschênes från Université Laval att "zona incerta är bland de minst studerade områdena i hjärnan; dess namn förekommer inte ens i indexet för många läroböcker."

Strukturera

Denna kärna är lokaliserad medialt till den inre kapseln , ventralt till thalamus och är angränsande till thalamus retikulära kärnan . Kärnan separerar den linsformade fasciculus från thalamic fasciculus (även känd som "fältet H1 av Forel"). Dess celler är mycket heterogena och skiljer sig mycket åt i form och storlek. Dess kemoarkitektur är också mångsidig och innehåller upp till 20 olika typer av neurokemiskt definierade celler. Det har noterats att "det finns få diencefaliska regioner som har så mycket cellulär och neurokemisk mångfald".

Hos råttan identifieras vanligtvis fyra områden.

en rostral sektor som har tätt packade spindelformade celler och spridda större ovala celler.
en ryggsektor som har medelstora ovala celler.
en ventral sektor som består av medelstora multipolära eller fusiforma celler som är tätare packade än cellerna i den dorsala sektorn
en kaudal sektor som består av små och medelstora somata som är antingen multipolära, fusiforma eller rundade till formen, tillsammans med en grupp mycket stora multipolära celler lokaliserade medialt. Detta kallas ibland den motoriska delen av zona incerta kärnan. Detta är det område som riktas mot området för djup hjärnstimulering när zona incerta är inriktat på behandlingen av Parkinsons sjukdom.

Dessa områden saknar tydliga cellfria gränser och smälter in i varandra.

Zona incerta-neuroner har dendriter med en bred spännvidd på 0,8 mm och deras axoner avger kollateraler som arboriserade lokalt inom zona incerta och ger ett sätt för lateral hämning . Det ventrala området av zona incerta har beskrivits som att ha "ett nätverk av GABAergiska celler med utbredda sammankopplingar, så att celler i en undersektor kan påverka aktiviteten hos celler i en annan undersektor".

Zona incerta är tillsammans med hypotalamus ett av de två områden i hjärnan som producerar neuropeptiden melaninkoncentrerande hormon . Dopaminerga är också vanligare. Det finns dessutom populationer av celler som producerar somatostatin , angiotensin II och melanocytstimulerande hormon .

Anslutningar

Zona incerta har kopplingar till hjärnbarken , diencephalon , basala ganglier , hjärnstammen och ryggmärgen .

Hjärnbarken

Projektioner till zona incerta uppstår över den kortikala manteln från frontalloberna till occipitalloberna . De tyngsta projektionerna är från cingulate cortex , frontala och parietala områden, men även projektioner från mediala prefrontala cortex har rapporterats. Kroppens huvudarea verkar från dessa områden ha den största representationen i zona incerta. Dessa projektioner går företrädesvis till kortikala lager I-neuroner. Det finns projektioner från zona incerta tillbaka till hjärnbarken.

Diencephalon

Projektioner med diencephalon är reciproka och huvudsakligen till thalamus såsom den intralaminära kärnan ( parafascikulär kärna och central lateral kärna ) och högre ordningens kärnor såsom den laterala bakre kärnan . Zona incerta undviker thalamuskärnorna i de primära sensoriska områdena, såsom den ventrala bakre kärnan i det somatosensoriska systemet och det laterala genikulatet i det visuella systemet. Rostral zona incerta skickar också hämmande projektioner till paraventrikulär thalamus med GABAergisk neurotransmission.

Hypotalamus

Projektioner till hypotalamus genom incertohypotalamus-vägen går huvudsakligen till de paraventrikulära kärnområdena i den främre hypotalamus , laterala hypotalamus , det laterala preoptiska området , det horisontella diagonala bandet av Broca och den parvocellulära regionen av den paraventrikulära kärnan .

Basala ganglierna

Zona incerta är ansluten i de basala ganglierna till substantia nigra (både pars compacta och pars reticulata ) och pedunculopontine tegmental nucleus (men bara dess pars dissipata-område). Den har också mindre viktiga kopplingar till entopeduncular nucleus och globus pallidus . Dessa projektioner är glutamatergiska och excitatoriska snarare än GABAergiska och hämmande. Zona incerta får också input från dessa områden.

Lilla hjärnan

Lillhjärnan skickar ett betydande antal fibrer till zona incerta . Dessa projektioner kommer från olika cerebellära kärnor och är glutamaterga. Med tanke på de cerebellära bidragen till motorisk inlärning, timing och koordination, kommer interaktionerna mellan lillhjärnan och zona incerta sannolikt att ha djupgående inflytande på motoriska funktioner.

Hjärnbalk

Zona incerta tar emot input från många delar av hjärnstammens kärnor inklusive de periaqueductal grå , raphe kärnorna , thalamus retikulära kärnan och de djupa lagren av colliculus superior . Det regleras av inmatningar från hjärnstammens kolinerga kärnor, såsom Laterodorsal tegmental nucleus och pedunculopontine nucleus på dess neurons muskarina receptorer . Den rostrala zona incerta innerverar också de dorsolaterala och ventrolaterala avdelningarna i den periaqueductal gråa .

Ryggrad

Zona incerta afferenter slutar i ryggmärgsgrå substans, särskilt det främre hornet , medan ryggradsprojektioner tillbaka till zona incerta uppstår från celler placerade tvärs över det bakre hornet och mellangrå .

Övrig

Zona incerta har också kopplingar till amygdala , basala framhjärnan , osmoreceptorerna i det subforniska organet , luktbulben , hypofysen och habenula .

Några av dessa projektioner förekommer i register; representationen av samma kroppsdel i cortex och ryggmärg ansluter till samma områden i zona incerta. Detta är möjligen så med colliculus överlägsen.

Fungera

Viscerala överlevnadsaktiviteter.

Zona incerta kontrollerar sådana aktiviteter som vatten- och matintag, sexualitet och kardiovaskulär aktivitet. Denna kontroll är relaterad till dess effekter på den närliggande bakre hypotalamus med vilken den delar liknande kopplingar och neurokemiskt definierade celltyper. Dessutom framkallar aktivering av GABA-neuroner i rostral zona incerta hetsätningsbeteende med en preferens för söt och fettrik mat. Den hämmande projektionen från zona incerta till paraventrikulär thalamus bidrar till hetsätning som produceras av zona incerta GABA-neuronaktivering.

Zona incerta har också visat sig modulera både medfödda och inlärda defensiva beteenden genom sina projektioner till de excitatoriska nervcellerna i de dorsolaterala och ventrolaterala avdelningarna i den periaqueductal gråa . Aktivering av de GABAergiska neuronerna i rostral zona incerta minskar ljudinducerad medfödd flygrespons och betingad frysrespons.

Zona incerta får smärtinmatning genom spinothalamuskanalen och detta har visat sig styra aktiviteten hos smärtöverföringsvägen i den bakre thalamus.

Elektrisk eller kemisk stimulering av zona incerta skapar limbiska relaterade rörelser, såsom de som är förknippade med försvarsorientering och kopulation.

Sensorisk-motoriska aktiviteter.

I vila är sensorisk input till de högre sensoriska områdena i hjärnbarken gated genom thalamus. Det har dessutom föreslagits att zona incerta tillhandahåller en uppifrån-och-ned-hämmande mekanism för denna grind när det finns sensorisk-motorisk aktivitet såsom taktil användning av morrhår .

Detta har också kopplats till sensoriska grindförändringar mellan sömn och vaken. I detta inträffar en zona incerta-medierad hämning av talamuskärnor såsom den somatosensoriska bakre mediala talamus. Detta är starkast när det kolinerga tillförseln till zona incerta minskar som under långsam sömn och under anestesi . Konsekvensen av detta har förklarats vid informationsbehandling:

Som ett resultat misslyckas de bakre mediala thalamusneuronerna med att reagera på stigande sensoriska inmatningar, och fungerar primärt i "högre ordnings"-läge, med att förmedla trans-kortikal information. Däremot undertrycker ökad kolinerg aktivitet under vakenhet och ökad vaksamhet zona incerta-medierad hämning, och därigenom klämmer ut bakre thalamus-svar på stigande ingångar.

Zona incerta projicerar mot colliculus överlägsen och dessa länkar till initieringen av orienterande ögon- och huvudrörelser. Hos apor till exempel "pausas" neuronaktiviteten i zona incerta innan en sackad börjar och återupptas i slutet av en sackad.

Synkronisera kortikala och subkortikala hjärnrytmer och integration.

Den GABAergiska input som tas emot från hjärnbarken har föreslagits för att synkronisera talamokortikala och hjärnstammens rytmer genom att tillhandahålla en länk mellan basalgangliernas utmatning och cerebello-thalamo cortical loop. Detta gör att den kan synkronisera svängningar som genereras av basalganglierna under förberedelse och genomförande av avsedda rörelser. En funktion av slingan är att föra rörelseinstruktioner till den motoriska cortexen genom zona incerta-utgången till de ventrala laterala kärnneuronerna i cerebello-talamokortikala slingan och till hjärnstammens motorneuron i den mediala retikulära formationen och mellanhjärnans extrapyramidala område. Detta verkar för att synkronisera de basala ganglierna som är involverade i planering och genomförande av rörelsen med de i hjärnstammen som kontrollerar axiella och proximala extremitetsmuskler med de områden i den motoriska cortex som styr distala extremitetsrörelser.

Syntes

John Mitrofanis vid University of Sydney har föreslagit en allmän teori som kan ligga till grund för några av ovanstående.

Zona incerta är i en position att bilda ett primärt synaptiskt gränssnitt för diencephalon, som länkar olika sensoriska kanaler till lämpliga viscerala, upphetsande, uppmärksamhets- och hållnings-rörelsesvar. De olika sensoriska inmatningarna, vare sig de är exteroreceptiva (somatiska) eller interoreceptiva (viscerala), påverkar dessa aktiviteter genom att driva zona incerta-celler med olika projektionsmönster och funktioner; var och en av dessa celler kan vara lokaliserade i olika sektorer av zonen... I huvudsak föreslås det att zona incerta har vägarna för att integrera både exteroreceptiva (t.ex. somatosensoriska) och interoreceptiva (t.ex. törst) sensoriska utmaningar, så att visceral aktivitet, upphetsning , ändras och/eller genereras uppmärksamhet och/eller rörelserörelse. Zona incerta kan bilda en neural nisch i thalamus varifrån dessa svar "rekryteras" omedelbart, för att ge ett omedelbart svar.

Klinisk signifikans

Parkinsons sjukdom

Parkinsons sjukdom kan störa zona incerta eftersom den är hyperaktiv hos försöksdjur från Parkinson. Hos människor med Parkinsons sjukdom lindrar kirurgiska lesioner i zona incerta deras parkinsoniska motoriska symtom.

Djup hjärnstimulering av subthalamuskärnan hos personer med Parkinsons sjukdom har identifierat zona incerta som ett lovande målområde för effektiv terapi. Till skillnad från djup bilateral stimulering av den ventrala laterala kärnan förbättrar sådan stimulering av zona incerta alla aspekter av tremor inklusive både de distala och proximala delarna av extremiteterna och kroppen mer allmänt. Detta sker även utan dysartri och ojämvikt eftersom denna stimulering inte avbryter proprioceptiva känslan och bearbetningen av stämbandens finmotoriska rörelser .

Forskare observerade att "Den ventrala laterala kärnan har länge etablerats som ett effektivt kirurgiskt mål för att kontrollera distala extremitetsskakningar, inklusive tremor från Parkinsons sjukdom. Men eftersom den tar emot huvudsakligen cerebellära afferenter och inga direkta basala ganglia afferenter, är anledningen till att den är effektiv i Att kontrollera tremor från Parkinsons sjukdom har förblivit en paradox. Ledningen av onormala svängningar som genereras i basalganglierna vid Parkinsons sjukdom till den ventrala laterala kärnan via zona incerta skulle därför förklara denna paradox och också förklara varför vi observerade en så potent anti-tremoreffekt från stimulering zona incerta hos våra patienter med Parkinsons sjukdom"

Studien noterade vidare att djup hjärnstimulering på zona incerta "är effektivt för att undertrycka alla komponenter av tremor som påverkar både den distala och proximala delen av kroppen. Dessa resultat, om de replikeras i större randomiserade kontrollerade studier, har viktiga konsekvenser för vår nuvarande kirurgiska behandling av patienter med tremor och pekar på ett mer lovande målområde än den ventrala laterala kärnan i thalamus."

Centralt smärtsyndrom

Centralt smärtsyndrom är smärta som initieras eller orsakas av skada eller dysfunktion i det centrala nervsystemet . Ny forskning tyder på att utveckling och underhåll av sådan smärta kan kopplas till onormal hämmande reglering av zona incerta i den bakre talamus. Det har föreslagits att det finns

ett signifikant undertryckande av både spontan och framkallad aktivitet i hämmande neuroner i zona incerta och onormalt hög spontan och framkallad aktivitet av neuroner i bakre thalamus hos djur med centralt smärtsyndrom. Det positiva sambandet mellan beteendemässiga och neurofysiologiska trösklar hos råttor med centralt smärtsyndrom överensstämmer med en orsaksroll för undertryckta incertotalamus-ingångar vid centralt smärtsyndrom.

externa länkar