Cellbarken
Cellbarken , även känd som aktinbarken, kortikala cytoskelettet eller aktomyosincortex , är ett specialiserat lager av cytoplasmatiska proteiner på cellmembranets insida . Det fungerar som en modulator av membranbeteende och cellytegenskaper. I de flesta eukaryota celler som saknar cellvägg är cortex ett aktinrikt nätverk bestående av F-aktinfilament , myosinmotorer och aktinbindande proteiner. Actomyosin cortex är fäst vid cellmembranet via membranförankringsproteiner som kallas ERM-proteiner som spelar en central roll i cellformskontroll. Proteinbeståndsdelarna i cortex genomgår snabb omsättning, vilket gör cortex både mekaniskt styv och mycket plastisk, två egenskaper väsentliga för dess funktion. I de flesta fall är cortex i intervallet 100 till 1000 nanometer tjock.
I vissa djurceller kan proteinspektrinet finnas i cortex. Spectrin hjälper till att skapa ett nätverk genom tvärbundna aktinfilament. Proportionerna av spektrin och aktin varierar med celltyp. Spektrinproteiner och aktinmikrofilament är fästa till transmembranproteiner genom bindningsproteiner mellan dem och transmembranproteinerna. Cellbarken är fäst vid den inre cytosoliska ytan av plasmamembranet i celler där spektrinproteinerna och aktinmikrofilamenten bildar en nätliknande struktur som kontinuerligt omformas genom polymerisation , depolymerisation och förgrening.
Många proteiner är involverade i cortex-regleringen och dynamiken, inklusive forminer med roller i aktinpolymerisation, Arp2/3 -komplex som ger upphov till aktinförgrening och täckande proteiner . På grund av förgreningsprocessen och tätheten av aktinbarken kan det kortikala cytoskelettet bilda ett mycket komplext nätverk såsom en fraktal struktur. Specialiserade celler kännetecknas vanligtvis av ett mycket specifikt kortikalt aktincytoskelett. Till exempel, i röda blodkroppar , består cellbarken av ett tvådimensionellt tvärbundet elastiskt nätverk med pentagonal eller hexagonal symmetri, bunden till plasmamembranet och bildad främst av spektrin, aktin och ankyrin . I neuronala axoner bildar det aktin/spektriska cytoskelettet en rad periodiska ringar och i spermiernas flagellum bildar det en spiralformad struktur.
I växtceller förstärks cellbarken av kortikala mikrotubuli som ligger under plasmamembranet. Riktningen på dessa kortikala mikrotubuli avgör åt vilket håll cellen förlängs när den växer.
Funktioner
Cortex fungerar främst för att producera spänningar under cellmembranet, vilket gör att cellen kan ändra form. Detta åstadkoms främst genom myosin II- motorer, som drar på filamenten för att generera stress. Dessa förändringar i spänning krävs för att cellen ska ändra sin form när den genomgår cellmigration och celldelning .
Vid mitos bildar F-aktin och myosin II en mycket kontraktil och enhetlig cortex för att driva mitotisk cellavrundning . Ytspänningen som produceras av aktomyosin cortex-aktivitet genererar intracellulärt hydrostatiskt tryck som kan förskjuta omgivande föremål för att underlätta avrundning. Således tjänar cellbarken till att skydda mikrotubulusspindeln från yttre mekaniska störningar under mitos. När yttre krafter appliceras med tillräckligt stor hastighet och omfattning på en mitotisk cell, uppstår förlust av kortikal F-aktinhomogenitet, vilket leder till blåsbråck och en tillfällig förlust av förmågan att skydda den mitotiska spindeln. Genetiska studier har visat att cellbarken i mitos regleras av olika gener som Rhoa, WDR1, ERM-proteiner, Ect2, Pbl, Cdc42, aPKC, Par6, DJ-1 och FAM134A.
I cytokines spelar cellbarken en central roll genom att producera en myosinrik kontraktil ring för att dra ihop den delande cellen till två dotterceller.
Cellkortexkontraktilitet är nyckeln för cellmigration av amöboidtyp som är karakteristisk för många cancercellsmetastaser .
Forskning
Grundläggande forskning om cellbarken görs med immortaliserade cellinjer , typiskt HeLa-celler , S2-celler , normala råttnjurceller och M2-celler. Speciellt i M2-celler används cellulära blåsor – som bildas utan cortex och sedan bildar en när de dras tillbaka – ofta för att modellera cortexbildning och sammansättning.