Biologiska begränsningar

Biologiska begränsningar är faktorer som gör populationer motståndskraftiga mot evolutionära förändringar. En föreslagen definition av begränsning är "En egenskap hos en egenskap som, även om den möjligen är adaptiv i den miljö där den ursprungligen utvecklades, verkar för att sätta gränser för produktionen av nya fenotypiska varianter." Tvång har spelat en viktig roll i utvecklingen av sådana idéer som homologi och kroppsplaner .

Typer av begränsningar

Vilken aspekt av en organism som helst som inte har förändrats under en viss tidsperiod kan anses ge bevis för "begränsning" av något slag. För att göra konceptet mer användbart är det därför nödvändigt att dela upp det i mindre enheter. För det första kan man överväga begränsningsmönstret som framgår av fylogenetisk analys och användningen av fylogenetiska jämförande metoder ; detta kallas ofta fylogenetisk tröghet eller fylogenetisk begränsning. Det hänvisar till tendensen hos relaterade taxa-delningsdrag baserade på fylogeni. Charles Darwin talade om detta koncept i sin bok " On the Origin of Species " från 1859, som "Unity of Type" och fortsatte med att förklara fenomenet som existerande eftersom organismer inte börjar om från början, utan har egenskaper som bygger på. redan existerande som ärvts från sina förfäder; och dessa egenskaper begränsar sannolikt mängden evolution som ses i den nya taxan på grund av dessa begränsningar.

Om man ser särskilda egenskaper hos organismer som inte har förändrats under ganska långa tidsperioder (många generationer), så skulle detta kunna tyda på en viss begränsning av deras förmåga att förändras (evolvera). Det är dock inte klart att enbart dokumentation av bristande förändring i en viss karaktär är ett bra bevis för tvång i den meningen att karaktären inte kan förändras. Till exempel kan långsiktigt stabiliserande urval relaterat till stabila miljöer orsaka stas . Det har ofta ansetts som mer fruktbart att betrakta tvång i dess kausala betydelse: vad är orsakerna till bristen på förändring?

Stabiliserande urval

Den vanligaste förklaringen till biologiska begränsningar är att stabiliserande urval verkar på en organism för att förhindra att den förändras, till exempel så att den kan fortsätta att fungera i en snävt definierad nisch . Detta kan anses vara en form av yttre begränsning, i den meningen att organismen inte är begränsad av sin sammansättning eller genetik, utan av sin miljö. Innebörden skulle vara att om befolkningen var i en ny miljö, skulle dess tidigare begränsade egenskaper potentiellt börja utvecklas.

Funktionell koppling och fysikalisk-kemiska begränsningar

Relaterat till idén om att stabilisera urval är kravet på att organismer ska fungera adekvat i sin miljö. Således, där stabiliserande urval verkar på grund av den speciella nisch som är upptagen, verkar mekaniska och fysikalisk-kemiska begränsningar på ett mer generellt sätt. sätter den acceleration som orsakas av gravitationen begränsningar på den minsta bentätheten och styrkan för ett djur av en viss storlek. På samma sätt innebär vattnets egenskaper att vävnader måste ha vissa osmotiska egenskaper för att fungera korrekt.

Funktionell koppling tar idén att organismer är integrerade nätverk av funktionella interaktioner (till exempel är ryggradsdjurens ryggradspelare involverad i muskel-, nerv- och kärlsystemen samt ger stöd och flexibilitet) och kan därför inte förändras radikalt utan att orsaka allvarliga funktionsstörning. Detta kan ses som en typ av avvägning . Som Rupert Riedl påpekade, varierar denna grad av funktionell begränsning - eller börda - i allmänhet beroende på position i organismen. Strukturer bokstavligen i centrum av organismen - såsom kotpelaren - är ofta mer belastade än de i periferin, såsom hår eller tår.

Brist på genetisk variation och utvecklingsintegration

Denna klass av begränsningar beror på att vissa typer av fenotyper inte produceras av genotypen (jämför stabiliserande urval, där det inte finns någon begränsning för vad som produceras, utan snarare på vad som väljs naturligt). Till exempel, för en mycket homozygot organism, skulle graden av observerad fenotypisk variation i dess avkomlingar vara lägre än för en heterozygot. På liknande sätt kan utvecklingssystem vara starkt kanaliserade för att förhindra uppkomsten av vissa typer av variation.

Relationer mellan tvångsklasser

Även om de är separata, är de typer av begränsningar som diskuteras ändå relaterade till varandra. I synnerhet kan stabiliserande urval, mekaniska och fysiska begränsningar med tiden leda till utvecklingsintegration och kanalisering. Men utan någon klar uppfattning om någon av dessa mekanismer förblir det problematiskt att härleda dem från enbart mönster av stasis som härleds från fylogenetiska mönster eller fossilregistret . Dessutom har den terminologi som används för att beskriva begränsningar lett till förvirring.

Exempel

“ Variationell otillgänglighet . Trots mutationer produceras aldrig vissa karaktärsvarianter. Dessa varianter är därför utvecklingsmässigt omöjliga att uppnå och introduceras aldrig i en population. Detta antyds av kanalisering och har kallats både genetiska och utvecklingsmässiga begränsningar."

Se även

Vidare läsning

Riedl, R. (1978). Ordning i levande organismer: en systemanalys av evolution . John Wiley & Sons.
Schwenk, K. (1995). Ett utilitaristiskt förhållningssätt till evolutionära begränsningar. Zoology 98 , 251-262.