Sojabönor bladlöss

Sojabladlöss
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Arthropoda
Klass:	Insecta
Beställa:	Hemiptera
Underordning:	Sternorrhyncha
Familj:	Aphididae
Släkte:	Aphis
Arter:	A. glyciner
Binomialt namn
Aphis glyciner Matsumura

Sojabönbladlössen ( Aphis glycines ) är en skadeinsekt av sojaböna ( Glycine max ) som är exotisk för Nordamerika . Sojabönbladlössen är infödd i Asien . Det har beskrivits som ett vanligt skadedjur av sojabönor i Kina och som ett tillfälligt skadedjur av sojabönor i Indonesien , Japan , Korea , Malaysia , Filippinerna och Thailand . Sojabladlössen dokumenterades första gången i Nordamerika i Wisconsin i juli 2000. Ragsdale et al. (2004) noterade att sojabönbladlössen troligen anlände till Nordamerika tidigare än 2000, men förblev oupptäckt under en period. Venette och Ragsdale (2004) föreslog att Japan troligen fungerade som ursprungspunkten för sojabladlusens nordamerikanska invasion. År 2003 hade sojabönsbladlusen dokumenterats i Delaware , Georgia , Illinois , Indiana , Iowa , Kansas , Kentucky , Michigan , Minnesota , Mississippi , Missouri , Nebraska , New York , North Dakota , Ohio , Pennsylvania , South Dakota , Virginia , West Virginia och Wisconsin . Tillsammans stod dessa stater för 89 % av de 63 600 000 acres (257 000 km ² ) sojabönor som planterades i USA 2007.

Livshistoria

Sojabönbladlössen har en heteroecious holocyklisk livscykel , vilket innebär att insekten växlar värdar och genomgår sexuell reproduktion under åtminstone en del av sin livscykel. Sojabönbladlöss övervintrar som ägg på sin primära värd, havtorn ( Rhamnus spp.). Ägg kan placeras nära knoppar eller inom grenar. Med en genomsnittlig underkylningspunkt på −34 °C (−29 °F ) är ägg väl anpassade för att överleva kalla vintrar.

I två studier hade mängden övervintrade ägg ett starkt positivt samband med svårighetsgraden av utbrott av sojabladlus följande vår.

Sojabönbladlöss livscykel

Ägg börjar kläckas till grundstenar när temperaturen på våren når 10 °C (50 °F). Kolonisering av havtorn av sojabönor bladlöss på våren kan leda till att löv och kvistar krullas. Nära havtornets blomningsstadium, reproducerar fundatrices partenogenetiskt för att ge viviparös födelse till alatae . Dessa bevingade sojabönbladlöss börjar vårvandringen till sin sekundära värd, sojaböna . Sojabladlöss går igenom cirka 15 generationer på sojabönor, som alla huvudsakligen består av aptitösa honor som produceras genom viviparös partenogenes. Varje generation passerar genom 4 stadier och kan variera från 2 till 16 dagar i längd, med högre temperaturer som ökar utvecklingen och minskar generationstiden.

Sojabönsväxter

Utfodring av sojabönbladlöss skadar sojabönor genom att störa fotosyntetiska vägar - mer specifikt är biologiska mekanismer som ansvarar för att återställa klorofyll till ett lågenergitillstånd försämrade. Denna restaureringsprocess är känd som släckning och är viktig för att växter ska kunna utföra ljusreaktioner korrekt. Minskad fotosynteskapacitet hos sojabönor kan inträffa innan växter börjar visa symtom på skada.

Angrepp av sojabönbladlöss på sojaböna kan delas in i tre steg. Det första stadiet inträffar när alatae migrerar till sojabönor i slutet av maj och början av juni. Under detta skede, små kolonier av sojabönbladlöss verkar fläckvis, förekommer på enstaka växter utspridda över ett fält. I dessa tidiga kolonier grupperas sojabönbladlöss vanligtvis på ömma, unga blad av sojabönväxter. När den angripna växten åldras, stannar sojabönbladlöss på blad nära toppen av växten. Studier har visat att det finns en positiv korrelation mellan övre bladkväveinnehåll i sojabönor och förekomsten av sojabönbladlöss. Skador på en sojabönväxt under detta inledande skede är ett resultat av stilettmatning och kan inkludera krullning och hämmande av löv och kvistar, fysiologiska förseningar och underutveckling av rotvävnad . Emellertid har de relativt låga tätheterna av sojabönbladlöss under detta stadium visat sig ha minimal inverkan på sojaböns skörd .

Det andra stadiet, eller pre-peak-stadiet, kan börja så tidigt som i slutet av juni och kännetecknas av dramatiska ökningar av tätheten av sojabönbladlöss. När kolonierna expanderar och temperaturen ökar, rör sig sojabönbladlöss mot lägre delar av sojabönsväxten. Den optimala temperaturen för utveckling av bladlöss i sojabönor sker mellan 25 och 30 °C, och exponering för långvariga temperaturer på 35 °C (95 °F) minskar överlevnadsgraden och fruktsamheten för sojabönbladlöss. Extremt hög befolkningstillväxt kan uppnås under optimala förhållanden, med en koloni som fördubblas i storlek på så få som 1,3 dagar.

Det sista stadiet av angrepp av sojabönbladlöss på sojaböna, eller toppstadiet, börjar i mitten till slutet av juli och kännetecknas av mycket höga tätheter av sojabönbladlöss. När populationer växer under detta stadium kan växtskador bli allvarliga. Kraftiga angrepp av bladlöss från sojabönor kan orsaka växthämning, förvrängt bladverk , för tidig avlövning , hämmade stjälkar och löv, minskat antal grenar, baljor och fröer, lägre frövikt och underutveckling av rotvävnaden. Så höga skördeförluster som 50 till 70 % har dokumenterats som ett resultat av långvarig exponering för höga tätheter av sojabönbladlöss.

När populationer av sojabönbladlöss ökar, uppstår ett behov för apterae att producera alata avkommor för att söka nya värdar. Detta kan bero på både försämrad värdväxtkvalitet och trängseleffekter. Trängsel av nymfas apterae kommer inte att leda till att de utvecklas till osäkra vuxna. Trängseleffekter på alatae kan inducera produktion av alatavkommor också, även om alatae inte är lika känsliga för trängsel som apterae. Sojabönsväxter förhindras från att bli övermättade genom emigration av sojabönbladlöss genom alatproduktion, vilket tjänar till att upprätthålla en jämviktstäthet av sojabönbladlöss. Minskad kroppsstorlek och minskad fruktsamhet kan induceras hos sojabönbladlöss när populationer når mycket höga tätheter.

När värdväxternas kvalitet börjar försämras i slutet av augusti och början av september, får sojabönbladlöss en blekare färg och upplever minskad tillväxt och reproduktionshastighet. Höga tätheter av sojabönbladlöss under dessa sena växtstadier har mindre betydande negativ inverkan på sojaböns skörd. Under denna period av sjunkande temperaturer och minskande nederbörd genomgår sojabönsväxter åldrande gradvis från botten till toppen, vilket orsakar en uppåtgående rörelse av sojabönbladlöss till högre växtvävnad.

Efter att ha gått igenom cirka 15 generationer på sojabönor, börjar sojabönbladlöss att gå tillbaka till sin primära värd, havtorn. En generation av bevingade honor, gynoparae, utvecklas på sojabönor och lämnar till havtorn när de är mogna. Samtidigt finns en aptitlig population av sojabönbladlöss kvar på sojabönor för att producera alathanliga könsmorfer . Faktorer som positivt påverkar produktionen av gynoparae och manliga alatae inkluderar försämrad värdväxtkvalitet, förkortad daglängd och sänkta temperaturer.

Medan de är på havtorn producerar gynoparae en generation av aptitösa kvinnliga könsmorfer (oviparae) som parar sig med alatae hanar för att producera övervintrade ägg. Eftersom havtorn upplever ökat matningstryck av oviparae, flyktiga utsläpp från växten avsevärt, vilket möjligen fungerar som en försvarsmekanism för att hämma ytterligare kolonisering av sojabönbladlöss. Manliga alatae lokaliserar oviparae på havtorn genom två könsferomoner som vanligtvis finns i bladlössarter, (1 R ,4a S ,7 S ,7a R )-nepetalaktol och (4a S ,7 S ,7a R )-nepetalakton, som avges av oviparae i en artspecifik kombination. Efter parning på havtorn lägger oviparae sina ägg på plantan. Ragsdale et al. (2004) föreslog att förflyttning från sojaböna till havtorn kan ge en flaskhalseffekt som hämmar förmågan hos sojabönbladlöss att övervintra i stort antal.

Värdväxtbiologi

En havtornsväxt _

Mer än 100 arter av Rhamnus finns över hela världen, och de flesta av dessa arter är infödda i tempererade områden på norra halvklotet . Rhamnusarter finns det gott om i Nordamerika . Två bekräftade Rhamnus -arter som stödjer övervintring av sojabönbladlöss i Nordamerika är vanligt havtorn ( Rhamnus cathartica ) av exotiskt ursprung och albladsvingtorn ( Rhamnus alnifolia ) av inhemskt ursprung. En annan utbredd Rhamnus -art av exotiskt ursprung i Nordamerika är alhavtorn ( Rhamnus frangula) ; dock har varken mogna oviparae eller ägg dokumenterats på denna potentiella värd.

I ett experiment för att bestämma alternativa primärvärdar för sojabönbladlöss, kunde endast medlemmar av släktet Rhamnus stödja utvecklingen av sojabönbladlöss. I Asien , där sojabönbladlössen är inhemsk, inkluderar dominerande primära värdar japanska havtorn ( Rhamnus japonica ) och Dahurian havtorn ( Rhamnus davurica ). En studie visade att vissa växtarter kan spela en roll för att överbrygga kolonisering av sojabönor från havtorn. En sådan art som är lättillgänglig tidigt på våren är rödklöver ( Trifolium pratense) . Ett experiment förstärkte detta förhållande ytterligare genom att visa att sojabönbladlöss kan utvecklas på rödklöver i laboratoriemiljö.

Den vanligaste sekundära värden i både Asien och Nordamerika för sojabönbladlöss är sojaböna. Sojabönor har odlats i Asien i 4 000 till 5 000 år och i USA sedan 1904. Du et al. (1994) visade att den primära metoden med vilken sojabönbladlöss lokaliserar sojaböna är genom luktkemisk signalering. Interferens av icke-värdlukter minskade förmågan hos bladlöss från sojabönor att lokalisera och kolonisera sojabönor.

De skadliga effekterna av sojabönbladlöss på sojabönor kan vara mycket varierande och påverkas av faktorer som sojabönbladlössdensitet, växtstadium, plantdensitet och temperatur. Dessutom kan markens näringsförhållanden inom ett sojabönfält spela en viss roll i utvecklingen av angrepp av sojabönbladlöss. Till exempel, i ett laboratorieexperiment, upplevde sojabönbladlöss som livnärde sig på sojabönor med kaliumbrist ökad fruktsamhet och överlevnad. Fältexperiment misslyckades med att bekräfta detta fynd. Myers et al. (2005a) antog att kaliumstress i laboratoriet kan leda till ökad kvävetillgång för sojabönbladlöss. Avkastningsdata från detta experiment visade att kaliumstress i samband med angrepp av sojabönbladlöss orsakade betydande avkastningsförlust.

Specificitet för sojabönbladlöss att livnära sig på sojabönor har påvisats av Han och Yan (1995) i ett experiment som använder en elektrisk penetrationsgraf. Även om ingen skillnad i mängden tid som spenderades med sondering mellan sojabönor och andra icke-värdväxter observerades, var intaget av floem av sojabönbladlöss antingen kraftigt reducerat eller skedde inte alls på icke-värdväxter. Icke desto mindre har några alternativa sekundära värdar observerats för sojabönbladlöss. Den mest utbredda av dessa alternativa sekundära värdar är vild sojaböna ( Glycine soja ), som har varit känd för att stödja kolonier av sojabönbladlöss i Asien. I Korea och Filippinerna har kudzu ( Pueraria montana ) och tropisk kudzu ( Pueraria javanica ) beskrivits som alternativa sekundära värdar.

Virusöverföring

Sojabönbladlöss kan indirekt påverka växternas hälsa genom virusöverföring. Virus som sprids av sojabönbladlöss överförs vanligtvis icke-persistent, vilket möjliggör överföring av sjukdomar i de första ögonblicken av stilettpenetrering . Icke-persistent överföring begränsar inte virus som överförs av sojabönbladlöss till sojabönor, utan snarare till vilken växt som helst som avslöjar kontakt med sojabönbladlöss och undersöker med sina stiletter under en kort tidsperiod. Till skillnad från stationära apterae har endast alatae visat sig överföra virus mellan växter. Incidensen av icke-persistent överförda virus har visat sig öka när vektorns flygaktivitet är hög, vilket leder till tron ​​att risken för virusöverföring av sojabönbladlöss kan öka under tider med hög spridning, såsom slutet av toppstadiet .

I Kina är det viktigaste viruset som smittats av sojabönbladlössen Sojabönmosaikvirus , som kan orsaka skördeförlust och försämrad frökvalitet. Detta virus finns också i Nordamerika och har visats vara smittat av sojabönbladlössen i fältstudier. Förutom sojabönmosaikvirus kan sojabönbladlössen överföra sojabönstuntvirus, sojabönsdvärgvirus, abakamosaikvirus , alfalfamosaikvirus , betmosaikvirus , tobaksvenbindande virus , tobaksringfläcksvirus , böngulmosaikvirus mosaikvirus, jordnötsfläckvirus , jordnötsränderpotyvirus och jordnötsmosaikvirus.

Värdväxtresistens

Flera sorter av sojabönor har visat motstånd mot sojabönbladlössen. Resistens kan orsakas av antibiotika , antixenos eller tolerans . I vissa fall, t.ex. med sojabönsorterna 'Dowling', 'Jackson' och 'Palmetto', resulterar resistens mot sojabönbladlöss från en kombination av både antibios och antixenosis. I sorten 'Dowling' förlänas resistens av en enda dominant gen ( Rag 1). Sojaplantor som är resistenta mot sojabönbladlössen kan orsaka både minskad fruktbarhet och livslängd hos sojabönbladlöss. Vid antibios kan vissa livsstadier för sojabönbladlössen vara mer mottagliga än andra. Till exempel nymfer högre metabolismhastighet än andra livsstadier, får i sig mer floem och exponeras därför för större mängder antibiotikaföreningar. Uttryck av antibiotikafaktorer i resistenta sojabönväxter som negativt påverkar sojabönbladlöss har visat sig förbli konstant under hela växtsäsongen, förbli opåverkad av växtens fysiologiska mognad. Kolonisering av resistenta sojabönsorter kan variera mellan år beroende på graden av angrepp, med resistenta växter som visar lägre nivåer av resistens under år med betydande nivåer av sojabladlusangrepp. Fysiska egenskaper hos sojabönor, såsom tät pubescens , har hittills visat sig oförmögna att minska koloniseringen av sojabönbladlöss.

Naturliga fiender

Harmonia axyridis livnär sig på sojabönbladlöss

I Asien upplever sojabönbladlössen tryck från över 30 arter av rovdjur , 8 arter av parasitoider och vissa svamppatogener . I Indonesien , där sojabönbladlössen anses vara en enstaka skadegörare , tyder bevis på att användningen av insekticider för att bekämpa sojabönbladlöss kanske inte alltid är nödvändig på grund av att insekten dämpas till subekonomiska tätheter enbart av naturliga fiender . I Nordamerika är de dominerande naturliga fienderna i sojabönor generalistiska rovdjur. Exkluderingsburexperiment har gett bevis för att rovdjur kan spela en viktig roll i undertryckandet av sojabönbladlössen. Påverkan från predatorer inkluderar både förmågan att undertrycka kolonietablering tidigt på säsongen samt svara på ökade tätheter av sojabönbladlöss sent på säsongen.

En av de viktigaste rovdjuren av sojabönbladlöss i Nordamerika är den smygande blomman ( Orius insidiosus (Säg)). Den lömska blomman har sin största inverkan på tidig till mitten av säsongen populationer av sojabönbladlöss och kan ofta hålla sojabönbladlösstätheten låg. Fox et al. (2004) antog att påverkan från detta rovdjur tidigt på säsongen kunde tillskrivas liten växtstorlek och glesa baldakiner, vilket hjälper den lömska blomman genom att minska födosökstiden och minska antalet platser som sojabönbladlöss kan gömma sig ( dvs. fritt utrymme). Dessutom synomoner som frigörs av sojabönor efter att ha koloniserats av sojabönbladlöss hjälpa den lömska blomman på värdplatsen. När populationer av sojabönbladlöss når mycket höga tätheter, kan det uppifrån och ner tryck som utövas av den lömska blomman misslyckas med att undertrycka kolonitillväxt av sojabönbladlöss.

En annan grupp av rovdjur som spelar en nyckelroll i undertryckandet av populationer av sojabönbladlöss i Nordamerika är nyckelbaggar (Coccinellidae spp.). Några vanliga arter i sojabönor inkluderar den tvåfläckiga dambaggen ( Adalia bipunctata L.), den sjufläckiga dambaggen ( Coccinella septempunctata L.), den fläckiga dambaggen ( Coleomegilla maculata De Geer), den polerade dambaggen ( Cycloneda munda (Say)) , den mångfärgade asiatiska dambaggen ( Harmonia axyridis (Pallas)), den konvergenta dambaggen ( Hippodamia convergens Guérin-Méneville) och den tretton fläckiga dambaggen ( Hippodamia tredecimpunctata L.).

Grön snörningslarv

Bevis tyder på att populationer av nyckelbaggar kan svara på ökningar av populationer av sojabladlöss i sojabönor. Dessutom har ökningar av populationer av nyckelbaggar förmågan att hämma kolonitillväxt av sojabönbladlöss under hela växtsäsongen. Som generalistiska rovdjur kan nyckelbaggar livnära sig på alternativa byten när sojabönbladlöss har låg densitet. Andra egenskaper hos dambaggar som är fördelaktiga i tider av brist på bladlöss i sojabönor inkluderar utvecklingsförseningar i vissa livsstadier, minskade kroppsvikter och minskade kopplingsstorlekar . En av de mest konkurrenskraftiga dambaggarna i Nordamerika, den mångfärgade asiatiska dambaggen, är av exotiskt ursprung. När det finns gott om sojabönbladlöss har en vuxen mångfärgad asiatisk dambagge kapacitet att konsumera 160 sojabönbladlöss per dag.

Andra bladlösande rovdjur som finns på nordamerikanska sojabönfält som kan spela en roll för att undertrycka sojabladluspopulationer inkluderar gröna spetsvingar ( Chrysoperla spp.), bruna spetsvingar ( Hemerobius spp.), damling buggar ( Nabis spp.), stora ögon insekter ( Geocoris spp.), ryggradssoldater ( Podisus maculiventris (säg)), svävflugor (Syrphidae spp.) och bladlusmygga ( Aphidoletes aphidimyza (Rondani)). En annan grupp av rovdjur som finns i sojabönsfält är malda skalbaggar (Carabidae spp.); Fältexperiment har emellertid visat begränsad till ingen påverkan från dessa rovdjur på populationer av sojabönbladlöss på grund av det faktum att malda skalbaggar sällan skalar sojaplantor för byte. Medan parasitoider av sojabönbladlöss har en stor inverkan på kolonier i Asien - Lysiphlebia japonica (Ashmead) kan ha en sojabladlusparasitism så hög som 52,6% i Kina - parasitoider tros endast utöva minimalt tryck på sojabladlöss i Nordamerika.

Förvaltning

Användningen av insekticider för att kontrollera populationer av sojabönbladlöss i sojabönor är den mest effektiva hanteringstaktiken i Nordamerika . Insekticider som är tillgängliga för sojabönproducenter för att bekämpa sojabönbladlöss inkluderar både behandlingar som applicerats på blad och fröapplicerade behandlingar. Även om fröapplicerade behandlingar har visat sig vara en bekväm leveransmetod för insektsbekämpning, har studier upplevt inkonsekventa resultat angående deras effektivitet mot sojabönbladlöss. Ledningsbeslut bör fattas med en förståelse för sojabladlusens livshistoria och sunda scoutingmetoder som är förankrade i principerna för integrerad skadedjursbekämpning .

Den nuvarande ekonomiska tröskeln för sojabönbladlöss anger att en insekticidapplicering är motiverad när sojabönbladlössens densiteter når 250 sojabönbladlöss per planta, 80 % av de provtagna plantorna är angripna, populationen ökar för närvarande och få naturliga fiender observeras i fältet . Denna rekommendation är endast giltig från R1 (begynnande blomning) till R5 (begynnande frö) tillväxtstadier och baseras på en ekonomisk skadenivå på 674 sojabönbladlöss per planta. På grund av den klumpade rumsliga fördelningen av sojabönbladlöss, Onstad et al. (2005) rekommenderar att 50 plantor bör provtas inom ett fält för att få en korrekt representation av tätheten av sojabönbladlöss. Sojabönproducenter kan välja mellan en mängd olika bladinsekticider från karbamat- , pyretroid- och organofosfat- kemiska familjerna för att bekämpa sojabönbladlöss.

Bevis tyder på att applicering av bladinsekticider kan minska symtom som är förknippade med angrepp av bladlöss från sojabönor, inklusive krullade löv, förkortade stjälkar, hämmade växter och för tidig avlövning . Applicering av bladinsekticider kan också förhindra skördeförlust i samband med höga tätheter av sojabönbladlöss. Vissa risker är dock förknippade med användningen av bladinsekticider, särskilt om integrerade skadedjurshanteringsprinciper överges. En enda, vältajmad applicering kanske inte tillräckligt kontrollerar sojabönbladlöss och förhindrar skördeförlust, särskilt om stora mängder sojabönbladlöss överlever på lägre blad. Applicering av bladinsekticider kan fungera skadligt om effekter som inte är mål upplevs, såsom oavsiktlig död av nyttiga naturliga fiender .

Även om bladpyretroidinsektider är den nuvarande standarden för sojabönbladlöss, upptäcktes 2015 i Minnesota pyretroidresistens. Andra fall hittades 2016 i Iowa, North Dakota, South Dakota och Manitoba.

externa länkar

• Soybean Aphid vid University of Illinois i Urbana-Champaign
• Soybean Aphid vid Iowa State University