Tupanvirus
|
|
| Tupanvirus | |
|---|---|
| Virus klassificering | |
| (orankad): | Virus |
| Rike : | Varidnaviria |
| Rike: | Bamfordvirae |
| Provins: | Nucleocytoviricota |
| Klass: | Megaviricetes |
| Beställa: | Imitervirales |
| Familj: | Mimiviridae (?) |
| Släkte: | Tupanvirus |
| Arter | |
|
|
Tupanvirus är ett släkte av virus som beskrevs första gången 2018. Släktet är sammansatt av två virusarter som ingår i gruppen jättevirus . Forskare upptäckte det första isolatet 2012 från djupvattensedimentprover tagna på 3000 meters djup utanför Brasiliens kust . Det andra isolatet samlades in från en sodasjö i södra Nhecolândia, Brasilien 2014. De är uppkallade efter Tupã (Tupan), en Guaraní-åskgud, och platserna de hittades. Dessa är de första virusen som rapporterats ha gener för aminoacyl-tRNA-syntetaser för alla 20 standardaminosyrorna .
Klassificering
Släktet Tupanvirus beskrevs första gången 2018 med upptäckten av de två isolaten av tupanvirus som finns i prover från sodasjöar och djupa oceaniska sediment som samlats in i Brasilien. Släktet är för närvarande otilldelat men hypotesen är en medlem av familjen Mimiviridae , tillsammans med de andra amöba-infekterande virusen. Medlemmar av familjen Mimiviridae inkluderar Acanthamoeba polyphaga mimivirus (APMV) som är känt för sin stora storlek på ~500 nm i diameter. Däremot är det typiska virusstorleksintervallet ungefär 20-200 nm. Mimivirus har även fibrilstrukturer på kapsiden samt gener som kodar för proteiner för nukleotidsyntes och olika metabolismer som inte finns i andra virus.
Till skillnad från de andra mimivirusen i Mimiviridae har tupanvirus en ~550 nm lång cylindrisk svans täckt med fibriller som är fäst vid basen av kapsiden . Denna morfologiska egenskap gör tupanvirus till det största beskrivna viruset (ungefär ~ 1,2 μm i längd med svansen) med den längsta svansen som någonsin observerats i virus. Tupanvirus kan också infektera ett bredare spektrum av amöbor än andra mimivirus och producerar en cytotoxisk effekt i värd- och icke-värdorganismer som inte observeras i APMV. Dessutom avslöjade fylogenomiska resultat att släktet Tupanvirus är separat från de andra virusen i familjen Mimiviridae .
Morfologi
Tupanvirusets morfologi kan på liknande sätt jämföras med den hos andra "amöba-infekterande mimivirus". Detta beror på likheter mellan kapsiden av Tupanvirus och den hos andra amöba-infekterande mimivirus. Kapsiden av Tupanvirus mäter cirka 450 nm. En stor skillnad är att Tupanvirus virion uppvisar en stor cylindrisk svans (~550 nm × 450 nm diameter) fäst vid basen av kapsiden. Både kapsiden och den cylindriska svansen är täckta av fibriller. Tupanvirus kan mäta upp till 1,2 μm i längd, och vissa partiklar kan nå upp till 2,3 μm på grund av den "höga graden av plasticitet i svansstorleken". Det bör också noteras att ett lipidmembran ses inuti kapsiden. Dessutom beskrivs deras kapsid ha en "stjärnportstruktur". Denna stjärnformade vertex finns i andra mimivuriser och fungerar som en tätning för kapsidens spets. Det har också konstaterats att svansen på Tupanvirus är mindre elektrontät än kapsiden.
Genom
Genomet innehåller ungefär 1,5 miljoner baspar av dubbelsträngat DNA , som kodar för 1276–1425 förutsagda proteiner, vilket gör det till det fjärde största bland virala genom. Medan 30 % av generna är nya och inte finns i andra virus, visar genomisk analys att de flesta av de kända generna kan relateras till amoeba-infekterande mimivirus, medan resten motsvarar eukaryoter och bakterier. De delade generna av tupanvirus med olika linjer av amöba-infekterande mimivirus indikerar det som ett separat släkte inom familjen Mimiviridae. Till exempel liknar dess A/T-rika genom det hos andra amöbalmimivirus och antyder en preferens för kodon som bildas av A/T-rika sekvenser. Den frekventa förekomsten av "AAAATTGA"-promotormotivet liknar också den för andra mimivirus.
Som ett jättevirus presenterar tupanvirus den största translationsapparaten inom den kända virosfären, som bär 20 aminoacyl-tRNA-syntetas (aaRS) och 70 överförings-RNA (tRNA), medan resten är involverade i RNA-mognad och splitsning, såväl som modifiering av ribosomalt protein. Dessutom innehåller tupanvirus ett antal DNA-oberoende RNA-syntetiserande polymeraser och enzymer såväl som transkriptionsfaktorer som är involverade i viral transkription. Dessutom finns många gener som kodar för processer som finns i cellulära organismer också i Tupanvirus-genomet, som innehåller en rikare genuppsättning än vissa bakterier och archaea, och även vissa eukaryoter. Som ett resultat utgör analysen av tupanvirus ett nytt steg mot att förstå utvecklingen av jättevirus, eftersom sådana olika och kompletta genuppsättningar inte bara överträffar andra virusgenoms, utan även konkurrerar med bakterier och till och med eukaryoter. Faktum är att tupanvirus är det enda kända viruset som är värd för alla 20 aaRS, och överträffar andra jättevirus som Klosneuvirus ; Ändå finns det ingen överenskommelse om huruvida dessa gener härrör från värd eller överförs från ett förfäders mimivirus. Ett sådant extraordinärt exempel är två kopior av en 18 S rRNA intronisk region som uttrycks i hög grad under viral replikation. Även om dessa introniska regioner också existerar i andra mimivirus, är tupanvirus 18S rRNA fylogenetiskt annorlunda med deras funktion fortfarande okänd.
Värd
Tupanvirus har förmågan att infektera ett bredare spektrum av värdar än andra jättevirus, inklusive många amöbor av släktet Acanthameoba (liksom medlemmar av arterna Vermamoeba vermiformis, Dictyostelium discoideum och Willartia magna), och kan även infektera andra protister . Det finns inga dokumenterade hot mot människor. Tupanvirusets generalistiska tillvägagångssätt kan tillskrivas den låga artrikedomen och förekomsten av virusets livsmiljö.
Tupanvirusinfekterade amöbor presenterar också en ny virus-värdinteraktion som inte tidigare observerats bland andra amöbor. Infekterade celler befanns aggregera med icke-infekterade celler, en mekanism som föreslogs förmedlas av mannosbindande proteingenexpression (MBP). Klustren av påverkade celler visades öka viral spridning inom värden och därmed öka virulensen hos viruset. Det generalistiska tillvägagångssättet, i kombination med aggregeringsbeteende, minskar utspädningseffekten och ökar värdmöteshastigheten.
Livscykel och värdinteraktion
Anknytning
Virala partiklar fäster direkt till värdcellytan. Anknytningsprocessen sker mycket snabbt. Virioner kan vara synligt fästa vid 0 timmar efter infektion. Den specifika mekanismen är fortfarande okänd.
Inträde
Virioner kommer in via fagocytos . I allmänhet kommer endast en partikel att vara närvarande i varje fagosom , även om flera partiklar kan komma in i den intracellulära matrisen i olika fagosomer samtidigt. Detta Tupanvirus använder membranfusion för att frigöra sitt genom. Den virala kapsiden innehåller ett lipidmembran som underlättar fusion med fagosommembranet för att frigöra det virala genomet. Viruset frisätter också innehållet i svansen efter att en invagination av fagosomen mellan de två svanskomponenterna resulterar i fusion.
Replikering
Det virala genomet frisätts från fagosomen till amöbans cytoplasma . Detta virus underlättar aggregering av amöbavärdar för att replikera snabbt och ha tillgång till värdar för avkomspartiklar. Gruppbildning sker snabbt efter infektion och kommer att fortsätta så länge värdcellerna lever. Klasar kan återbildas efter mekanisk separation så länge som värdceller lever. Replikeringsfabriker bildas så tidigt som 8 hpi upp till 12 hpi
hopsättning
Inledningsvis, när replikationsfabrikerna fortfarande är omogna, sätts nya virioner ihop så snart som möjligt. Därför kan många partiklar vid olika monteringsstadier förekomma inuti en enda fabrik. När fabriken har mognat är kapsidmonteringen klar och genomet införlivas. Svansarna är fästa vid kapsiden efter genominkorporering. Montering av partiklar sker på en lös tidslinje, vilket resulterar i partiklar i olika monteringsstadier vid tidpunkten för utsläppet.
Släpp
Viruspartiklar frisätts, vilket underlättas av cellys . När man infekterar amöban hos arten Vermamoeba vermiformis är många sammansatta partiklar inte funktionella vid tidpunkten för utsättningen. Så många som hälften av de frigjorda partiklarna är inte smittsamma; detta fenomen finns också när man infekterar värdamöban Acanthamoeba castellanii . Även om mer forskning krävs, antas det att produktionen av icke-infektiösa partiklar kan vara en normal del av replikationscykeln.