Trichogramma
,_photo_was_taken_by_Dr_Victor_Fursov.jpg)
|
|
| Trichogramma | |
|---|---|
| hona Trichogramma dendrolimi på ägg av armémask (Noctuidae) | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Klass: | Insecta |
| Beställa: | Hymenoptera |
| Familj: | Trichogrammatidae |
| Underfamilj: | Trichogrammatinae |
| Stam: | Trichogrammatini |
| Släkte: | Trichogramma |
| Art | |
|
230+, se text |
|
Trichogramma är ett släkte av små polyfaga getingar som är endoparasitoider av insektsägg. Trichogramma är ett av cirka 80 släkten från familjen Trichogrammatidae , med över 200 arter över hela världen.
Även om flera grupper av äggparasitoider vanligtvis används för biologisk kontroll över hela världen, har Trichogramma spp. har varit de mest omfattande studerade. Mer än tusen artiklar har publicerats om Trichogramma- arter, och de är de mest använda biologiska kontrollmedlen i världen.
Trichogramma spp. är också av intresse för neurovetenskaplig forskning, med färre än 10 000 neuroner , som närmar sig den teoretiska nedre gränsen för storleken på en insektshjärna, men ändå uppvisar komplexa beteenden för att upprätthålla deras liv.
Känsla
Trichogramma har högt utvecklade kemosensoriska organ på grund av deras behov av att skilja värd från icke-värd i en trång miljö. Zhang et al. 1979 finner 13 sensillatyper på antenner , ögon , mundelar , vingar , ben och yttre könsorgan hos T. dendrolimi . Detta anses generalisera till hela släktet, och det kan finnas fler som fortfarande är oupptäckta.
Parasitism
För att lokalisera värdägg använder vuxna honor kemiska och visuella signaler, som äggets form och färg. Efter att hon hittat ett lämpligt ägg försöker en erfaren hona avgöra om ägget tidigare har parasiterats, med hjälp av sin äggläggare och antenntrummande (knacka på äggytan). Honor använder också antenntrummor för att bestämma storleken och kvaliteten på målägget, vilket bestämmer antalet ägg honan kommer att sätta in. En enda hona kan parasitera upp till 10 värdägg om dagen.
Identifiering
Trichogramma getingar är små och mycket enhetliga i strukturen, vilket gör det svårt att identifiera de separata arterna. Eftersom honor alla är relativt lika, förlitar sig taxonomer på undersökning av hanar för att skilja de olika arterna isär, med hjälp av egenskaperna hos deras antenner och könsorgan.
Den första beskrivningen av en Trichogramma- art var i Nordamerika 1871, av Charles V. Riley. Han beskrev de små getingarna som dök upp från äggen från vicekungens fjäril som Trichogramma minutum . Inom taxonomi är originalexemplar mycket viktiga, eftersom de är referensgrunden för efterföljande artbeskrivningar. De ursprungliga exemplaren gick dock förlorade. Riley beskrev också en andra art 1879 som Trichogramma pretiosum , men dessa exemplar gick också förlorade. För att rätta till dessa fel återvände entomologer till de områden där Riley ursprungligen hittade arten och fick neotypexemplar av T. minutum och T. pretiosum . Dessa exemplar är nu bevarade på rätt sätt i United States National Museum . För närvarande är antalet Trichogramma- arter över 200, men från och med 1960 hade endast ett 40-tal arter av Trichogramma beskrivits.
Wolbachia i Trichogramma
Wolbachia är ett utbrett bakteriesläkte som infekterar insekters organ, oftast reproduktionsorganen. Wolbachia har observerats förändra värdens reproduktionsframgång vid infektion. Genom en serie manipulationer Wolbachia- infekterade värdar denna intracellulära bakterie till oinfekterade individer. Dessa manipulationer inkluderar manligt dödande (ökande andel av infekterade honor som kan fortplanta sig), feminisering (hanar blir fertila honor), partenogenes och cytoplasmatisk inkompatibilitet . Horisontell överföring av parthenogenes-inducerande Wolbachia , som har observerats i Trichogramma getingar, orsakar infekterade honor att asexuellt producera fertila honor och icke-funktionella hanar. Effekterna av detta inkluderar potentiell artbildning av Trichogramma , om Wolbachia bibehålls tillräckligt länge för att genetisk divergens ska uppstå och för att en ny art av asexuella getingar ska bli reproduktivt isolerade.
Överföring av bakterien genom horisontell överföring har observerats inom samma art och bland olika arter av Trichogramma , inklusive T. kaykai , T. deion, T. pretiosum och T. atopovirilia ; det finns dock begränsningar för överföring. In vitro framgångsrik horisontell överföring är ovanligt inom Trichogramma , vilket tyder på att densiteten av Wolbachia måste vara relativt hög inuti värdarnas äggstockar. Cytoplasmatisk inkompatibilitet hos värden och bakterien kan också vara källan till denna misslyckade överföring in vitro. Dessa begränsningar in vitro tyder på att i naturen kan horisontell överföring genom partenogenes-inducerande Wolbachia vara ett svårt och sällsynt fenomen. Men när man tittar på Wolbachia -värdföreningarna bildar Trichogramma-Wolbachia en monofyletisk grupp baserad på flera Wolbachia -specifika gener, vilket kan förklaras av horisontell överföring av Wolbachia mellan olika arter. Därför, även om interspecifik horisontell överföring av Wolbachia är begränsad in vitro , är det troligt att det förekommer ganska ofta i naturen och är inte väl förstått ännu.
Effekterna av Wolbachia i Trichogramma har flera evolutionära implikationer. Vanligtvis kan oinfekterade getingar inte avla med infekterade getingar. Många generationer av reproduktiv isolering av dessa olika grupper kan resultera i artbildning. Dessutom kan vissa värdar utvecklas med ett beroende av Wolbachia för kärnreproduktiva funktioner, såsom oogenes , så att en infektion så småningom är ett krav för framgångsrik reproduktion. Slutligen Wolbachia påverka könsbestämning hos sina värdar så att fler honor föds framgångsrikt. Detta resulterar i en vändning i sexuellt urval , där honor måste tävla om manliga kompisar, vilket har evolutionära implikationer eftersom det utsätter olika fenotyper för naturligt urval.
Biologisk kontroll
Trichogramma spp. har använts för att bekämpa lepidoptera skadedjur i många år. De kan betraktas som parasitvärldens Drosophila , eftersom de har använts för översvämmande utsläpp och mycket förståelse idag kommer från experiment med dessa getingar.
Entomologer i början av 1900-talet började odla Trichogramma spp. för biologisk kontroll. T. minutum är en av de vanligaste arterna i Europa och massuppföds först 1926 på ägg av Sitotroga cerealella . T. minutum har undersökts som en metod för biologisk bekämpning av Choristoneura fumiferana , en stor skadegörare av gran- och granskogar.
Nio arter av Trichogramma produceras kommersiellt i insektsväxter runt om i världen, med 30 länder som släpper dem. Trichogramma getingar används för kontroll på många grödor och växter; dessa inkluderar bomull, sockerrör, grönsaker, sockerbetor, fruktträdgårdar och skogar. Några av de skadedjur som bekämpas inkluderar bomullsbollmask ( Helicoverpa armigera ), kodlingmal ( Cydia pomonella ), ljusbrun äppelmal ( Epiphyas postvittana ) och europeisk majsborre ( Ostrinia nubilalis ).
Trichogramma -arter varierar i sin värdspecificitet. Detta kan leda till att icke-målvärdar parasiteras. Detta kan i sin tur orsaka problem genom att minska mängden parasitism hos målvärden, och beroende på graden av parasitism, kan icke-mål-effekter vara betydande på icke-målvärdpopulationer. Forskning pågår om användningen av Trichogramma getingar för att kontrollera populationer av granknoppar ( Zeiraphera canadensis ) , som skadar vita granar.
Trichogramma började användas på allvar på 1990-talet i Kina. Sedan dess har vissa applikationer gått ur bruk på grund av ökningen av Bt- grödor eftersom Bt också är giftigt för parasitoiden. Framtida expansion av Bt i Kina förväntas, och detta hotar vissa användningar av Trichogramma , men för vissa grödor/skadegörare är det fortfarande det bättre alternativet och förväntas fortsätta istället för utökat Bt i dessa applikationer. Trichogramma kommer att vara särskilt nödvändigt för resistenshantering om Bt -majs/ Bt- majs används i stor utsträckning.
År 2021 inledde National Trust i England ett försök att använda Trichogramma evanescens , som parasiterar klädfjärilägg, tillsammans med feromoner för att kontrollera vanliga klädfjärilar , som orsakar allvarliga skador på mattor, möbler, kläder och andra ull- och sidenföremål i historiska byggnader. Rättegången övergavs 2023; medan mikrogetingarna presterade bra på att minska malpopulationer i kombination med feromoner, var de inte bättre än feromoner ensamma.
Arter som används
De vanligaste arterna för biologisk kontroll är T. atopovirilia , T. brevicapillum , T. deion , T. exiguum , T. fuentesi , T. minutum , T. nubilale , T. platneri , T. pretiosum och T. thalense .
T. pretiosum
T. pretiosum är den mest utbredda arten i Nordamerika. Det är en mer generaliserad parasitoid som kan parasitera en rad olika arter. Det har varit i fokus för många forskningsstudier och har framgångsrikt fötts upp på 18 släkten av Lepidoptera. T. pretiosum introducerades i Australien på 1970-talet som en del av Ord River Irrigation Area IPM-programmet.
T. carverae
Trichogramma carverae används främst för bekämpning av ljusbrun äppelmal och kodlingmal , och används främst i fruktträdgårdar. I Australien T. carverae för biologisk bekämpning av ljusbrun äppelmal i vingårdar. Även om Australien har sina egna inhemska Trichogramma- arter, har inte mycket arbete gjorts för att använda dem kommersiellt för biologisk kontroll i Australien.
Ljusbrun äppelmal är vanlig i hela Australien och är polyfag på mer än 80 inhemska och introducerade arter . Larverna orsakar mest skada, särskilt på druvbär, eftersom deras utfodring ger platser för röta. Förluster i grödorna kan uppgå till $2000/ha under en säsong. Det är mycket dominerande i områden som Yarradalen . Användning av insektsmedel är inte en valmetod för de flesta odlare, som föredrar ett mer naturligt sätt att bekämpa skadedjur. Som ett resultat Trichogramma getingar vara en bra kandidat för biologisk bekämpning, ännu mer som mallarverna är svåra att bekämpa med insekticid. Dessutom är ljusbruna äppelfjärilar relativt känsliga för äggparasitism, och deras ägg läggs i massor av 20–50 på de övre ytorna av basala blad i vinrankor.
Arter
Lista över Trichogramma- arter