Trepartssynaps

Tredelad synaps hänvisar till den funktionella integrationen och den fysiska närheten av det presynaptiska membranet, det postsynaptiska membranet och deras intima association med omgivande glia såväl som de kombinerade bidragen från dessa tre synaptiska komponenter till produktionen av aktivitet vid den kemiska synapsen . Trepartssynapser förekommer på ett antal platser i det centrala nervsystemet med astrocyter och kan även förekomma med Muller glia hos retinala ganglieceller och Schwann-celler vid den neuromuskulära korsningen . Termen introducerades först i slutet av 1990-talet för att redogöra för en växande mängd bevis för att glia inte bara är passiva neuronala stödceller utan istället spelar en aktiv roll i integrationen av synaptisk information genom dubbelriktad kommunikation med de neuronala komponenterna i synapsen som förmedlas av neurotransmittorer och gliotransmittorer .

Bevis för trepartssynapsen

Bevis för astrocyternas roll i integrationen och bearbetningen av synaptisk integration presenteras på ett antal sätt:

• Astrocyter är exciterbara celler: Som svar på stimuli från någon av de tre komponenterna i den tredelade synapsen, kan astrocyter producera övergående förändringar i sina intracellulära kalciumkoncentrationer genom frisättning av kalciumdepåer från endoplasmatiska retikulum
• Astrocyter kommunicerar dubbelriktat med neuroner: Genom förändringar i deras kalciumkoncentrationsexcitabilitet kan astrocyter upptäcka neurotransmittorer och andra signaler som frigörs från neuroner vid synapsen och kan frigöra sina egna neurotransmittorer eller gliotransmittorer som i sin tur kan modifiera den elektrofysiologiska excitabiliteten hos neuroner.
• Astrocyter kan reagera selektivt på stimuli: Astrocyter i hippocampus stratum oriens bildar tredelade synapser med axonala projektioner från alveus . Alveusprojektionerna kan bilda antingen glutamaterga eller kolinerga synapser med stratum oriens, men astrocyterna i denna region svarar med förändringar i kalciumkoncentrationen endast på kolinerg aktivering av alveusprojektioner. Detta beror inte bara på en känslighet hos dessa astrocyter exklusivt för acetylkolin, eftersom de också kommer att reagera på glutamatergisk synaptisk aktivitet som kommer från en annan hjärnregion, Schaffer- kollateralen .
• Astrocyter integrerar och modulerar information från sina synaptiska input: Ändringar i astrocytisk kalciumkoncentration som svar på samtidig stimulering av två typer av neurotransmittorer är inte alltid en linjär summering (en linjär summering är en ökning av intracellulär kalciumkoncentration i astrocyten som svar på två samtidiga stimuli som skulle vara ekvivalent med att lägga till förändringarna i kalciumkoncentrationen som skulle inträffa som svar på varje stimulering individuellt) av effekterna av varje individuell ingång men varierar med sändarkombinationerna såväl som stimuleringsfrekvensen. Hippocampus stratum oriens astrocyter, som svarar på synaptisk aktivitet från glutamaterga neuroner med ursprung i Schaffer kollaterala och kolinerga neuroner med ursprung i alveus, producerar förändringar i deras intracellulära kalciumkoncentrationer som är icke-linjära med styrkan av synaptisk input. Dessutom är dessa samma stimuli kapabla att producera antingen ett potentierat kalciumkoncentrationssvar vid låga stimuleringsfrekvenser eller ett sänkt kalciumkoncentrationssvar vid höga stimuleringsfrekvenser.