Subgenual organ
Det subgenuala organet är ett organ hos insekter som är involverat i uppfattningen av ljud. Namnet ( latinsk sub: " under" och släkte: " knä") hänvisar till platsen för organet strax under knäet i skenbenet på alla ben hos de flesta insekter.
Organets funktion utförs av aggregationer av scolopidia , enhetens mekanoreceptor hos ryggradslösa djur. Organet tros vara en evolutionär artefakt av förfäders insekter som använde sina ben för att upptäcka vibrationer i det underliggande substratet. [ citat behövs ]
Organets anatomi och innervation är mycket varierande mellan arter. Däremot kan organet vara tillräckligt känsligt för att upptäcka mindre än 1 nm förskjutning i marken, och ibland luftburna ljudvågor. Organets känslighet varierar från art till art; i Orthoptera , Hymenoptera och Lepidoptera är känsligheten i storleksordningen en (eller mer) kilohertz , medan i Hemiptera når känsligheten bara några hundra hertz .
Egenskaper inom beställningar
-
Lepidoptera och Hymenoptera : besitter mindre välutvecklade subgenuala organ; i den förra är de upphängda på nerven under genus, i den senare, konformade.
- Det subgenuala organet är särskilt viktigt hos parasitoidgetingar, där det är ett viktigt sätt att hitta lämpliga måldjur i substrat.
- Orthoptera : besitter särskilt välutvecklade subgenuala organ associerade med ett trumorgan på skenbenet som sannolikt fyller en separat funktion; subgenual organ ligger ofta i närheten av andra organ som innehåller scolopidia
-
Blattodea : subgenual organ är ofta beläget nära andra sensoriska organ som innehåller scolopidia , inom subgenual organkomplexet (SGO).
- Hos Periplaneta kackerlackor har en känslighet ned till 2 nm förskjutning fastställts.
- Diptera och Coleoptera : saknar ett sådant organ helt
- Mecoptera : Panorpa har bara en sensorisk neuron, medan vissa parasitoidgetingar har så mycket som 400 skolopidier i sina organ
Utveckling
Teleogryllus commodus
Varje larvstadium bildar ett skolopidium som bidrar till organogenesen. Alla scolopidier bildas av det tredje larvstadiet och organet har redan sin slutliga form vid tidpunkten för äggkläckningen. En bilobar struktur i gräshoppans embry bildar prekursorn till det subgenuala organet. Axontillväxt från det subgenuala organet hos gräshoppor är beroende av semaforin I.
Ephippiger ephippiger
I bushcricket finns alla scolopidier (22-24 totalt) redan i det första larvstadiet. I den senare ökar organet i storlek proportionellt mot tillväxten av den lem som innehåller det och har formen av en solfjäder.
Anatomi hos specifika arter
Honungsbin
Hos honungsbiet Apis mellifera styrs avkänningen av det subgenuala organet av hemolymfens tröghet ; det orsakar en differentiell rörelse av organet som simmar i hemolymfen med avseende på resten av extremiteten. Mer än 39 scolopidier , sensoriska celler, är involverade i att känna av hemolymfens rörelse mellan nagelbandet och två luftstrupar. Funktionaliteten liknar det vestibulära systemet hos ryggradsdjur. Biorganet är konformat som förgrenar sig från sin nerv och hindrar nästan hemolymfflödet genom lemmen.
Snickarmyror
Hos snickarmyran Camponotus ligniperda . har subgenualorganet formen av en deformerad sfär [ citat behövs ] I ena änden ansluter fästceller den till nagelbandet; å den andra innerveras den av tibialisnerven. Organet har formen av ett hålrum omgivet av ett monocellulärt membran som är kraftigt vikt på insidan. Sensilla sträcker sig in i kaviteten, var och en innehåller en neuron med tillhörande dendriter, cilier och gliaceller i en lymfatisk kavitet som är ansluten till kaviteten i det subgenuala organet.
Termiter
Hos termiten Zootermopsis angusticollis och kackerlackan Periplaneta americana uppfattas vibrationen efter cirka 10-20 millisekunder och slutar uppfattas efter en eller två sekunder. Det finns två typer av celler med olika rumslig orientering i organet; möjligen orsakar oscillation att cellerna skiftar i förhållande till varandra och genererar en signal. Viss tidig forskning hävdade att känsligheten hos Periplaneta subgenuala organ kan vara mycket högre än tröskeln på cirka en atoms diameter som bestämts för cochleaceller ; nyare undersökningar indikerade att en sådan känslighet kan ha varit resultatet av artefakter, där den faktiska känsligheten är jämförbar med snäckan.
Kackerlackor
Hos kackerlackor Blaberus discoidalis och Blattella germanica har organet formen av en solfjäder som placeras tvärs över lemmen. Mycket av dess volym är fylld med diskoida celler som tjänar tillbehörsändamål; de placeras mellan ett epidermalt cellskikt fäst vid nagelbandet och bindväven. Sensoriska strukturer som kallas chordotonal sensilla är involverade i uppfattningen av rörelse och innehåller en neuron per sensillum, cirka 40–50 totalt. Denna neuron har en enda dendrit och flera cilier sträcker sig från den.
Grön snörning
I Chrysoperla carnea , den gröna snörvingen , är organet involverat i sexuellt beteende och interindividuell eller till och med interartskommunikation. Ett velum sträcker sig över det inre av varje ben och bildas av lockceller. Tre scolopidier sträcker sig från velum till benväggen, var och en innehåller en sensorisk neuron med en dendrit och fästa flimmerhår. Dendriten åtföljs av en så kallad scolopale cell som genererar en elektronrik intracellulär struktur som omger dendriten.
Syrsor
I grottsyrsan Troglophilus neglectus är det subgenuala organet ganska enkelt och förknippas med ett mellanorgan . Båda innerveras antingen av en eller två nerver, beroende på det enskilda djuret.
I splay-footed cricket Comicus calcaris är det subgenuala organet förknippat med en crista acustica- homolog och ett mellanorgan. Detta organsystem är inte lämpligt för att höra ljud, men det är möjligt att detta organsystem har bildats genom reduktion av ett tidigare existerande hörselorgan. Alla tre organen innerveras av samma nerv och subgenualorganet av detta släkte har det största antalet nervceller av alla Ensifera utan tympana.
Hos heelwalkern Karoophasma biedouwense är det subgenuala organet associerat med ytterligare fyra organ som innehåller scolopidia , en egenskap som delas med Mantophasmatodea . Mellan 15 och 30 scolopidialceller utgör subgenualorganet, mer i bakbenen. De bildar en solfjäderliknande struktur som grenar ut från den främre sidan av lemmen. Campaniform sensilla är också förknippad med organet. Det finns inga könsskillnader i SG-organet. Alla fem organ har mindre känslighet för höga frekvenser och verkar användas för manliga exemplar för att identifiera hondjur.
Hos syrsan Gryllus assimilis fyller det underkönsorgan upp det mesta av skenbenet och har en solfjäderliknande form. Den är kopplad till två olika neuronala ganglier, en med tre bipolära neuroner och den andra med tiotals neuroner som också förser andra insekts sensoriska organ i benet. Det mesta av det subgenuala organet innerveras av detta stora ganglion, förutom den mer proximala delen. Det finns också ett mellanorgan och ett trumorgan.
Bärfis
Hos stinkbugen Nezara viridula innehåller orgeln endast två scolopidier. Organet är fäst vid den främre sidan av skenbenet och hänger in i skenbenets blodhåla. Två lockceller ger den en solfjäderliknande form. Analys av det neuronala svaret på vibrationer indikerar att organet genomgår resonans efter stimulering, endast långsamt dämpande. Känsligheten är korrelerad till insektens egna ljud.
Stick insekter
Hos pinninsekterna Carausius morosus och Siyploidea sipylus finns ett högutvecklat distalt organ förutom subgenualorganet, men det innehåller mindre scolopidier än subgenualorganet. Själva organet har en halvcirkelformad form inuti lemmen och försörjs av tre olika nerver, varav en också riktar sig mot det distala organet. Hos båda arterna finns det mer än 40 skolopidier i det subgenuala organet.
