Solidago

Solidago virgaurea var. leiocarpa 02-2.jpg
Solidago
Solidago virgaurea var. leiocarpa
Vetenskaplig klassificering
Rike: Plantae
Clade : Trakeofyter
Clade : Angiospermer
Clade : Eudikoter
Clade : Asterider
Beställa: Asterales
Familj: Asteraceae
Underfamilj: Asteroideae
Stam: Astereae
Subtribe: Solidagininae
Släkte:
Solidago L. 1753 ej Mill. 1754
Synonymer
  • Actisis Rafinesque
  • Aster Linnaeus subg. Solidago (Linnaeus) Kuntze
  • Leioligo Rafinesque

Solidago , vanligen kallad gullvivor , är ett släkte med cirka 100 till 120 arter av blommande växter i familjen Asteraceae . De flesta är örtartade fleråriga arter som finns i öppna områden som ängar, prärier och savanner. De är mestadels infödda till Nordamerika , inklusive Mexiko; några få arter är inhemska i Sydamerika och Eurasien. Vissa amerikanska arter har också introducerats i Europa och andra delar av världen.

Beskrivning

Solidago -arter är fleråriga växter som växer från vedartade kaudices eller rhizomer . Deras stjälkar sträcker sig från sjunkande (krypande) till stigande eller upprättstående, med ett höjdområde som går från 5 cm (2,0 tum) till över en meter. De flesta arter är ogrenade, men vissa visar förgrening i den övre delen av växten. Både blad och stjälkar varierar från tunn (hårlösa) till olika former av pubescens (strigose, strigillose, hispid, stipitate-glandular eller villous). Hos vissa arter fälls de basala bladen före blomningen. Bladkanterna är oftast hela, men uppvisar ofta tyngre serration . Vissa blad kan visa trinerved venation snarare än den pinnate venation som är vanliga över Asteraceae. Blomman är också den statliga blomman i Kentucky.

Blomhuvudena är vanligtvis av strålningstyp (typiska tusenskönablomhuvuden med distinkta strål- och skivbuketter ) men ibland diskoida (med endast skivbuketter av blandade, sterila, hanar och typer) . Endast strålbuketter är honor, andra är hanar, hermafroditiska eller helt sterila. Huvudets involukuler är campanulerade till cylindriska eller försvagade. Blomkronor är vanligtvis gula, men vita i strålbuktarna hos några arter (som Solidago bicolor ) ; de är vanligtvis hårlösa. Huvuden innehåller vanligtvis mellan 2 och 35 skivbuketter, men hos vissa arter kan detta gå upp till 60. Filamenten sätts in närmare basen av kronan än dess mitt. Talrika huvuden är vanligtvis grupperade i komplexa sammansatta blomställningar där huvuden är ordnade i flera racemes , panicles , corymbs eller sekundära uppsättningar (med florets alla på samma sida).

Solidago cypselae är smalt obkoniska till cylindriska till formen, och de är ibland något sammanpressade. De har vanligtvis åtta till 10 revben och är hårlösa eller måttligt hispida. Pappus är mycket stor med skivstångsborst .

Guldvivan och besökande Cerceris geting

De många guldrisarterna kan vara svåra att urskilja, på grund av deras likartade ljusa, guldgula blomhuvuden som blommar på sensommaren. Förökning sker genom vindspridning av frön eller genom att sprida underjordiska rhizomer som kan bilda kolonier av vegetativa kloner av en enda växt. De är mestadels kortdagsväxter och blommar på sensommaren och tidig höst. Vissa arter producerar rikligt med nektar när fukten är riklig eller när vädret är varmt och soligt.

Sektionen Ptarmicoidei behandlas ibland som ett separat släkte Oligoneuron och tappas av platt-toppad till rundade corymbiforma blomhuvuden.

Taxonomi

Solidago är i familjen Asteraceae (tidigare känd som Compositae), en mångsidig och utbredd kläde som innehåller cirka 23 000 arter och 12 stammar, som bebor alla kontinenter utom Antarktis. Inom Asteraceae Solidago i stammen Astereae och understammen Solidagininaeae.

Släktet Solidago är monofyletiskt, vilket framgår av morfologiska karaktärer och molekylära bevis. Alla Solidago -arter är örtartade perenner, som växer från cirka 2 cm till 2,5 m höga. Gula till vita, pistillade strålblommor och gula, perfekta skivbuketter är karakteristiska för Solidago- blomställningar, som har ett brett utbud av former. Molekylära studier som använder nukleärt rDNA har antagit gränser för släktet Solidago , men det har funnits svårigheter med att analysera evolutionära samband på sub-genus skala och definiera vilka som bör inkluderas och separeras från Solidago .

Solidago och relaterade taxa

Besläktade släkten Asteraceae, såsom Chrysoma , Euthamia och Oreochrysum , har inkluderats inom Solidago vid en eller annan punkt, men morfologiska bevis har föreslagit något annat. I en studie som jämförde morfologiska karaktärer hos Solidago och relaterade undergrupper, överväger författarna subjektiviteten i att klassificera ett släkte och hur man definierar det inom bredare tendenser rörande taxonomin för nordamerikanska Asteraceae. Små eller inga skillnader observerades mellan Solidago och undergrupperna när det gäller karyotyp. Men externa morfologiska karaktärer som vana eller växtens allmänna utseende och hur en svit av egenskaper bidrar till dess fenotyp; pappus storlek; och punkten för att frigöra ståndarfilament från kronröret, är användbara klassificeringsscheman för Solidago , eftersom de används för att skilja mellan Asteraceae taxa. En skola av Asteraceae-taxonomitankar förenar alla taxa som delar liknande blommig huvudstruktur och ignorerar därefter avvikelser från denna morfologi, medan en annan lägger större vikt vid dessa morfologiska avvikelser. Författarna hävdar att den senare åsikten bör tillämpas. Eftersom det inte finns någon teoretisk grund för den relativa taxonomiska betydelsen av egenskaper, hävdar de att vana bör vara ett centralt drag när taxa definieras, och därefter att alla undergrupper som beaktas i sin studie (Brachychaeta, Chrysoma , Euthamia , Oligoneuron och Petradoria ) bör vara segregerad från Solidago .

Resultat från en bladanatomistudie som jämför skillnader i mesofyll, buntslidsförlängningar och midvenstruktur, bland annat i en svit av bladegenskaper, är inkongruenta med de i en tidigare studie. Baserat på avsaknaden av bunthylsförlängningar, föreslås det att Chrysoma , Euthamia , Gundlachia och Petradoria bör vara distinkta taxa och utanför Solidago . Brachychaeta , Brintonia , Oligoneuron , Oreochrysum och Aster bör dock betraktas som komponenter i Solidago . För att sammanfatta, är relationen mellan Brachychaeta och Oligoneuron till Solidago inkonsekvent baserat på dessa resultat. Båda stöder separationen av Chrysoma , Euthamia och Petradoria från Solidago . En studie granskar den taxonomiska positionen för Oligoneuron i förhållande till Solidago , baserat på taxonomiska bevis, behandlar den som separat från Solidago , på samma sätt som Kapoor & Beaudry (1966). Den första molekylära fylogenin baserad på kloroplast-DNA behandlar Brachychaeta , Brintonia , Oligoneuron och Oreochrysum som beståndsdelar av Solidago . Med hjälp av konsensusträd från ITS-data fann en annan studie stöd för Oligoneuron som en del av Solidago , och resultaten av Zhang (1996). På senare tid gav en analys av kombinerade ITS- och ETS-data ytterligare stöd för införandet av Oligoneuron som en del av Solidago .

Fram till 1980-talet ansågs släktet Euthamia till stor del vara en del av Solidago på grund av morfologiska likheter mellan arter i båda släktena, och en historia av synonymer av Solidago lanceolata och Euthamia graminifolia . Som nämnts visar bristen på bunthylsförlängningar i Euthamia jämfört med Solidago och avvikelser i blommorfologi bevis för separation av dessa taxa. En taxonomi av Euthamia som ett släkte presenterades, vilket ger en detaljerad beskrivning av särskiljande yttre morfologiska karaktärer, såsom fibrösa rötter, fastsittande löv och mestadels korymbiforma blomställningar.

Evolutionära relationer inom Solidago

Kromosomräkningar och framsteg inom molekylär systematik har möjliggjort större förståelse för evolutionära samband inom Solidago . När en taxonomi av Solidago publicerades uteslöts relaterade taxa som orsakade stridigheter, såsom Chrysoma , Euthamia , Oligoneuron och Petradoria , från detta släkte. Antalet Solidago -arter har varit relativt stabilt, cirka 120, med cirka 80 i Nordamerika. På grund av monofyletiskt stöd för New World taxa och taxonomiska svårigheter med Old World taxa, inkluderar den taxonomin som gavs på 1990-talet endast nordamerikanska taxa och behandlar därför Solidago som icke-monofyletisk. Befintliga molekylärbaserade fylogenier ger monofyletiskt stöd för Solidago med tanke på dess inkludering av Oligoneuron .

Kromosomräkningar har visat sig vara en värdefull karaktär i Solidago -taxonomi och för att belysa släktets cytogeografiska historia. Liknande kromosomantal kan indikera nära evolutionära relationer, medan olika kromosomantal kan tyda på avlägsna relationer genom reproduktiv isolering. Kromosomantal har studerats omfattande i Nordamerika; alla Solidago- arter har ett baskromosomtal på x=9, men följande ploidinivåer har observerats: 2x, 3x, 4x, 6x, 8x, 10x, 12x och 14x.

Även om försumbara skillnader i karyotyp mellan Solidago och relaterade släkten hittades, är Solidago- taxa med flera cytotyper vanligare än de med en. Även om kromosomantal är ett användbart mått för att skilja mellan Solidago taxa, kan det vara problematiskt på grund av den frekventa variationen i ploidinivåer. Cytogeografiska mönster i Solidago gigantea- komplexet, med tetraploider som förekommer i östra Nordamerika och hexaploider i Oregon och Washington, observerades. Cytogeografiska mönster observeras också i Solidago canadensis- komplexet: hexaploider inom S. canadensis har observerats öster om Great Plains och behandlas som Solidago altissima , och diploider och tetraploider som förekommer i Great Plains behandlas som Solidago gilvocanescens . Den taxonomiska statusen för Solidago ptarmicoides skapade en omfattande debatt på grund av frekvenshybridisering av S. ptarmicoides med medlemmar av Ptarmicoidei -delen av Solidago . Det hävdades att S. ptarmicoides borde förenas med Solidago snarare än släktet Aster på grund av yttre morfologiska egenskaper såsom liknande pappuslängd samt samma kromosombas (x=9). Information om kromosomnummer är fortfarande en avgörande del av den nuvarande förståelsen och fylogenierna av Solidago .

Användning och odling

Unga gyllene blad är ätbara. Traditionellt använder indianer frön från vissa arter som mat. Örtteer görs ibland med gullviva.

Guldris sägs ofta felaktigt orsaka hösnuva hos människor. Pollenet som orsakar denna allergiska reaktion produceras huvudsakligen av ambrosia ( Ambrosia sp.), som blommar samtidigt med gullvivan och pollineras av vinden. Guldrispollen är för tungt och klibbigt för att blåsas långt från blommorna och pollineras främst av insekter . Frekvent hantering av gullvivan och andra blommor kan dock orsaka allergiska reaktioner, ibland tillräckligt irriterande för att tvinga florister att byta yrke. Guldvivor är attraktiva källor till nektar för bin, flugor, getingar och fjärilar. Honung från gullvivor är ofta mörk och stark på grund av inblandningar av andra nektarer. Men när honungsflödet är starkt produceras en lätt (ofta vattenklar), kryddigt smakande monofloral honung . Medan bina mognar den honung som framställts av gullvivor, har den en rank lukt och smak; den färdiga honungen är mycket mildare.

Guldspön anses på vissa ställen vara ett tecken på lycka eller lycka. De anses vara ogräs av många i Nordamerika, men de är uppskattade som trädgårdsväxter i Europa, där brittiska trädgårdsmästare antog guldris som trädgårdsämne. Goldenrod började få en viss acceptans i trädgårdsskötsel i USA (annat än trädgårdsskötsel med vilda blommor) under 1980-talet. [ citat behövs ]

De har blivit invasiva arter i många andra delar av världen, inklusive Kina, Japan, Europa och Afrika. Solidago canadensis , som introducerades som trädgårdsväxt i Centraleuropa, har blivit vanlig i naturen och anses i Tyskland vara en invasiv art som tränger undan inhemsk vegetation från sin naturliga livsmiljö.

Goldenrod-arter används som födokälla av larverna hos många Lepidoptera-arter . Den invaderande larven kan få växten att bilda en lökformig vävnadsmassa som kallas en galla runt den, som larven sedan matar på. Olika parasitoida getingar hittar dessa galler och lägger ägg i larverna och penetrerar löken med sina ovipositorer . Hackspettar är kända för att hacka upp gallorna och äta insekterna i mitten.

Odlade arter

Odlade gullvivor inkluderar S. bicolor , S. caesia , S. canadensis , S. cutleri , S. riddellii , S. rigida , S. shortii och S. virgaurea .

Ett antal sorter har valts ut, inklusive flera av hybridursprung. En förmodad hybrid med aster , känd som × Solidaster , är mindre oregerlig, med ljusgula blommor, lika lämpliga för torkade arrangemang. Molekylära och andra bevis pekar på att × Solidaster (åtminstone kultivaren 'Lemore') är en hybrid av Solidago ptarmicoides och Solidago canadensis , den förra nu i Solidago , men troligen "astern" i fråga.

Sorterna 'Goldenmosa' och S. × luteus ' Lemore' har vunnit Royal Horticultural Society 's Award of Garden Merit .

Industriell användning

Uppfinnaren Thomas Edison experimenterade med guldris för att producera gummi , som det innehåller naturligt. Edison skapade en gödslings- och odlingsprocess för att maximera gummihalten i varje planta. Hans experiment producerade en 12 fot hög (3,7 m) växt som gav så mycket som 12 % gummi. Däcken på Model T som han fick av hans vän Henry Ford var gjorda av guldris. Liksom George Washington Carver var Henry Ford djupt intresserad av jordens regenerativa egenskaper och potentialen hos alternativa grödor som jordnötter och sojabönor för att producera plast, färg, bränsle och andra produkter . Ford hade länge trott att världen så småningom skulle behöva en ersättning för bensin, och stödde produktionen av etanol (eller spannmålsalkohol) som ett alternativt bränsle. 1942 skulle han visa upp en bil med en lätt plastkropp gjord av sojabönor. Ford och Carver började korrespondera via brev 1934, och deras ömsesidiga beundran fördjupades efter att George Washington Carver gjorde ett besök i Michigan 1937. Som Douglas Brinkley skriver i Wheels for the World, hans historia om Ford, donerade biltillverkaren generöst till Tuskegee Institute , hjälpte till att finansiera Carvers experiment, och Carver i sin tur tillbringade en period med att hjälpa till att övervaka grödor på Ford-plantagen i Ways, Georgia.

När andra världskriget började, hade Ford gjort upprepade resor till Tuskegee för att övertyga George Washington Carver att komma till Dearborn och hjälpa honom att utveckla ett syntetiskt gummi för att kompensera för gummibrist i krigstid. Carver anlände den 19 juli 1942 och satte upp ett laboratorium i en gammal vattenverksbyggnad i Dearborn. Han och Ford experimenterade med olika grödor, inklusive sötpotatis och maskrosor, och så småningom utarbetade han ett sätt att göra gummiersättningen från guldris, ett växtogräs kommersiellt gångbart. Carver dog i januari 1943, Ford i april 1947, men förhållandet mellan deras två institutioner fortsatte att blomstra: Så sent som i slutet av 1990-talet delade Ford ut anslag på 4 miljoner dollar under två år till George Washington Carver School i Tuskegee.

En omfattande processutveckling genomfördes under andra världskriget för att kommersialisera gullvivan som en källa till gummi. Gummit finns bara i bladen, inte stjälkarna eller blommorna. Typiskt gummiinnehåll i bladen är 7%. Det resulterande gummit har låg molekylvikt , vilket resulterar i en alltför klibbig förening med dåliga dragegenskaper.

Traditionell medicin

Solidago virgaurea används i en traditionell njurtonic av utövare av örtmedicin för att motverka inflammation och irritation orsakad av bakterieinfektioner eller njursten . Guldrod används också i vissa formler för rengöring av njure eller urinblåsa under en läkningsfasta, i kombination med kaliumbuljong och specifika juicer. Vissa indianska kulturer tuggar traditionellt bladen för att lindra halsont, och rötterna för att lindra tandvärk.

Medicinsk utforskning

I olika bedömningar av Europeiska läkemedelsmyndigheten med avseende på Solidago virgaurea visar icke-kliniska data på diuretisk, antiinflammatorisk, antioxidant, smärtstillande och spasmolytisk, antibakteriell, svampdödande, anticancer och immunmodulerande aktivitet. Men eftersom ingen enskild ingrediens är ansvarig för dessa effekter, måste hela örtberedningen av Solidago- blomställningar betraktas som den aktiva ingrediensen.

Kulturell betydelse

Guldrisen är delstatsblomman i de amerikanska delstaterna Kentucky (antagen 1926) och Nebraska (antagen 1895) . Solidago altissima , hög gullviva, utsågs till statens vildblomma i South Carolina 2003. Den söta guldrisen ( Solidago odora ) är delstatsörten i Delaware . Goldenrod var statens blomma i Alabama , men den avvisades senare till förmån för kamelian .

Mångfald

Goldenrod growing wild in Oklahoma.jpeg
Solidago velutina ssp. sparsiflora
Gall bildad i Solidago sp. av flugan Eurosta solidaginis
Solidago sp. med grävgeting Sphex ichneumoneus

Accepterade arter

Källa [ bättre källa behövs ]

Naturliga hybrider

  • Solidago × asperula Desf. ( S. rugosa × S. sempervirens )
  • Solidago × beaudryi Boivin ( S. rugosa × S. uliginosa )
  • Solidago × calcicola (Fernald) Fernald – kalkstensgullris
  • Solidago × erskinei Boivin ( S. canadensis × S. sempervirens )
  • Solidago × niederederi Khek ( S. canadensis × S. virgaurea )
  • Solidago × ovata Friesner ( S. sphacelata × S. ulmifolia )
  • Solidago × ulmicaesia Friesner ( S. caesia × S. ulmifolia )

Ingick tidigare

Flera arter som tidigare ansågs vara medlemmar av Solidago anses nu vara bättre lämpade för andra släkten, inklusive Brintonia , Duhaldea , Euthamia , Gundlachia , Inula , Jacobaea , Leptostelma , Olearia , Psiadia , Senecio , Sphagneticola , Symphyotrichum , och , och Xylotrichum .

externa länkar