Sociala larver
Sociala larvers kollektiva beteenden delas in i fem generella kategorier: kollektivt och kooperativt födosök , gruppförsvar mot rovdjur och parasitoider , skyddsbyggnad, termoreglering och substratsilning för att öka hållfastheten.
De mest beteendemässigt sofistikerade av insektssamhällena finns bland myror , termiter , bin och getingar . Även om dessa insekter tekniskt sett klassificeras som eusociala insekter, kallas de vanligtvis för sociala insekter. I detta klassificeringsschema hänvisas andra icke-eusociala, sällskapliga insektsarter till som presociala , subsociala , kvasisociala eller på något annat sätt som har den olyckliga konsekvensen att antyda att de inte är helt sociala. Ändå är ett betydande antal insektsarter som inte har de definierande kriterierna för eusocialitet enligt någon annan klassificeringsstandard klart sociala och det är i denna mening av termen, som används av zoologer i allmänhet , som larveraggregat av malar , fjärilar och sågflugor anses vara sociala insekter.
Larvernas syskonsamhällen uppvisar kollektiva beteenden som varierar från enkla interaktioner till mer komplexa former av samarbete.
Kollektivt och kooperativt födosök
Sociala larver uppvisar tre grundläggande födosöksmönster . Fältbegränsade foderälskare får all mat som krävs under den sociala fasen av sin larvutveckling från bladen som finns i en enda sammanhängande fläck eller från flera sådana tätt åtskilda fläckar. Fodersökningsarenan är vanligtvis väl definierad av ett skyddande sidenhölje eller av löv som är sammanbundna. På stora träd består lappar vanligtvis av de blad som finns på en del av en gren, en hel gren eller på flera närliggande grenar. Men på små träd och örtartade växter kan hela värden så småningom höljas. Även om det inte har gjorts några undersökningar för att fastställa andelen sociala larver som uppvisar vart och ett av dessa födosöksmönster, är fältbegränsat födosök förmodligen det vanligaste och även det minst komplexa. Välkända exempel på fältbegränsade foderälskare inkluderar Euonymus -larven, Yponomeuta cagnagella och den fula bolarven, Archips cerasivoranus . Höstnätmasken Hyphantria cunea är en fläckbegränsad foderälskare under de inledande stadierna av dess utveckling.
Nomadisk födosökare etablerar endast tillfälliga viloplatser och gör frekventa förflyttningar från ett område till ett annat. Skogstältlarven , Malacosoma disstria och taggalarmslarven , Nymphalis antiopa är nomadfiskare .
Foragerare på centrala platser bygger ett permanent eller semipermanent skydd från vilket de gör intermittenta razzior till avlägsna platser på jakt efter mat. Mellan matningstillfällena vilar larverna vid skyddet. De mest kända av de sociala larverna som är födosökare på centrala platser inkluderar andra tältlarver än M. disstria och processionslarverna i Europa ( Thaumetopoea ) och Australien ( Ochrogaster ), och Madrone-larverna i Mexiko.
Den mest sofistikerade formen av kooperativt födosök som uppvisas av larver är rekryteringskommunikation där larver rekryterar syskon till sina stigar och till sina matfynd genom att markera vägar med feromoner ungefär som myror och termiter. De mest sofistikerade exemplen på rekryteringskommunikation har beskrivits från tältlarverna ( Malacosoma ). Östtältslarver ( M. americanum ) använder till exempel ett spårbaserat system för valfri rekryteringskommunikation som gör det möjligt för kolonierna att exploatera de mest lönsamma utfodringsplatserna.
Gruppförsvar mot rovdjur och parasitoider
Aggregation tillåter larver att kollektivt försvara sig mot attacker från rovdjur och parasitoider. Sådant försvar kan vara passivt eller aktivt. Passiva metoder för kollektivt försvar involverar utspädningseffekter eftersom den matematiska sannolikheten att en individ kommer att slumpmässigt utpekas av ett rovdjur minskar med gruppstorleken . Individer får också skydd mot rovdjur genom att omge sig med andra.
Skyddsrum som kollektivt byggs av larver spelar en viktig roll i antipredatorförsvaret. Det tuffa sidenskalet i boet som bildas av en koloni av E. socialis- larver är praktiskt taget ogenomträngligt för både fåglar och ryggradslösa rovdjur. Liksom många andra skyddsbyggare vågar de bofasta larverna sig från boet endast i skydd av mörkret när fåglar och rovgetingar är inaktiva. Skyddar med bundna löv, och de mer löst spunna skydden av tältlarverna och fallnätmasken, Hyphantria cunea , kan inte helt utesluta rovdjur, men alla kommer sannolikt att avskräckas till viss del, vilket ger invånarna ett större skydd än de skulle njuta av att vila i. det öppna.
Det anses allmänt att aposematisk färgning är mest effektiv för att avskräcka rovdjur när insekter grupperar sig. Faktum är att det vanligaste sättet för aktivt försvar bland sociala larver är aposematisk uppvisning, ofta kombinerad med synkron kroppsuppfödning, snärt och "en masse" uppstötningar av giftiga eller osmakliga kemikalier. Studier indikerar att spridningen av larm genom kolonier av sociala larver till stor del förmedlas av taktila och, möjligen, visuella signaler. Larver kan upptäcka de luftburna ljuden som genereras av flygande getingars och flugor som slår vingar och svara med snabba ryckande rörelser. Vibrationssignaler som skapats av de upprörda larverna och som sprids av det gemensamma nätet skulle tyckas vara det mest troliga sättet att varna kolonin för fara.
Skyddsrumsbyggnad
De framstående silkesspinnarna är de lepidoptera larverna . Larver spinner silke flitigt och i jämförelse med andra icke-eusociala insekter bygger stora och relativt komplexa strukturer av materialet. Dessutom är de de enda insekterna utanför Hymenoptera och Isoptera som uppvisar sant kollektivt byggnadsbeteende som involverar koloniomfattande synkronisering av aktivitet och periodisk skyddsutvidgning. Vissa sociala larver som Brassolis isthmia och Archips cervasivoranus använder silke för att dra in bladen på sina värdväxter i tätt bundna skydd där de vilar mellan födosökstillfällen. Men de mest imponerande strukturerna som kollektivt byggts av larver, som den anmärkningsvärda bolsa från den sociala pieriden Eucheira socialis och tälten för lasiocampid-larverna, är gjorda uteslutande av siden. Larvernas gemensamma skydd är multifunktionella och tjänar till att underlätta basking och termoreglering, molting och antipredatorförsvar. De kan också fungera som kommunikationscenter där hungriga larver rekryteras till matfynd. Lite är känt om de beteendemekanismer som ger upphov till de arkitektoniskt distinkta, kollektivt byggda skydden av larver.
Till skillnad från de komplexa, friformiga strukturerna hos de eussociala insekterna, bestäms den ultimata formen som larvernas bon antar inte i liten utsträckning av exogena faktorer. Medan kolonier aktivt kan välja platser före byggandet av ett skydd, eller överge en plats som visar sig vara otillräcklig efter det att skyddsrumsbyggandet har börjat, bildas alla kollektivt byggda larvskydd antingen genom att dra ihop växtdelar eller genom att spinna silke runt ett ramverk. av grenar och löv. Studier tyder på att subtila skillnader i de inneboende egenskaperna hos silke hos larver, eller hur de spins, kan vara viktigare än tydliga skillnader i larvmotoriska mönster när det gäller att förklara interspecifika skillnader i form av nätboet.
Termoreglering
Många sociala larver är heliotermer, det vill säga de höjer sin temperatur genom att sola sig i solen. Sådant basking beteende förstärks markant av närvaron av syskon. Larver som livnär sig vid tider på året när lufttemperaturerna är låga är särskilt benägna att dra nytta av aggregerad basking. Vårmatarlarverna av nymfalidfjärilen Euphydryas aurinia , en art som inte bygger skydd, solar sig "en masse" i det fria och packar sina kroppar tätt ihop för att minimera konvektiv värmeförlust. Under höga nivåer av solstrålning på kalla dagar, sällskap och mörker i deras nagelband gör det möjligt för larverna att få temperaturöverskott (T body − T ambient ) så stora som 30 °C. Konstruktionen av skyddsrum som fångar solens värme gör det möjligt för sociala arter att få ännu mer kontroll över sin kroppstemperatur. De omfattande skydden av tältlarverna ( Malacosoma ) ger en yta som är tillräckligt stor för att kolonin ska kunna sola sig "en masse" och larverna orienterade sina bon för att dra full nytta av solen.
Strukturernas sidenväggar är tillräckligt täta för att fungera som barriärer mot konvektiv värmeförlust, vilket gör att de kan fungera som miniatyrväxthus. När M. americanums tält är skyddade från solen kan larverna inte höja sin kroppstemperatur över de svala omgivningstemperaturerna som råder på våren och de växer inte. När tält utsätts för solljus skapar deras skiktade struktur en termiskt heterogen mikrohabitat inom vilken larverna kan termoreglera genom att flytta från fack till fack. Dessutom visar studier att larver som solar sida vid sida i grupper på tältytan kan uppnå betydligt högre kroppstemperaturer, på grund av gränsskiktseffekter och konvektiv avskärmning, än solitära larver som solar sig i det fria på närliggande grenar. Detta beteende visas av de sällskapliga larverna från Eriogaster lanestris , den lilla äggmalen.
I frånvaro av en strålningsvärmekälla kan kroppstemperaturen hos aggregerade sociala larver vara flera grader Celsius över omgivningstemperaturen. Detta fenomen rapporterades första gången 1938 i Vanessa larver. Därefter visade andra studier att skyddet för tallprocessionslarven Thaumetopoea pityocampa steg 2 till 3 °C när det var ockuperat av larverna och svalnade när de lämnade strukturen för att äta. Studier av de sociala larverna hos E. lanestris visade att boets inre temperatur överstiger omgivningstemperaturen med så mycket som 6,7 °C, även om medeltemperaturökningarna på 2 till 3 °C var i linje med de som rapporterats för andra arter. Dessa termiska vinster som rapporterats för dessa arter verkar hänföras till fångsten av den metaboliska värme som genereras av larverna när de bearbetar mat.
Substrat silkes för att underlätta stadighet
Larver snurrar rikliga mängder silke när de rör sig över grenarna på sina värdväxter. Siden från vissa arter innehåller ett feromon som kanaliserar kolonins rörelse när de rör sig från plats till plats. Hos andra arter utsöndras ett spårferomon oberoende av silket. I båda fallen verkar silkets primära funktion vara att öka hållfastheten när larverna rör sig över värdväxtens släta ytor
- Costa, JT och NE Pierce. 1997. Social evolution in the Lepidoptera: ekologisk kontext och kommunikation i larvsamhällen. I JC Choe och BJ Crespi (red.) The evolution of social behavior in insects and arachnids. Cambridge University Press, Cambridge, 407-422.
- Costa, JT 1997. Larver som sociala insekter. Amer. Scientist 85: 150-159.
- Fitzgerald, TD och JT Costa. 1999. Kollektivt beteende i sociala larver. I C. Detrain, JL Deneubourg och JM Pasteels (red.) Information processing in social insects. Birkhauser Verlag, Basel, 379-400.
- Fitzgerald, TD 1993. Sociala larver. I NE Stamp och TM Casey (red.) Caterpillars: ecological and evolutionary constraints on foraging. Chapman och Hall, New York, 372-403.
- Fitzgerald, TD 1995. Tältlarverna. Cornell University Press.
- Fitzgerald, TD och SC Peterson. 1988. Kooperativ födosök och kommunikation i sociala larver. Bioscience 38: 20-25.
- Ruf, C. och K. Fiedler. 2000. Termiska vinster genom kollektiv metabolisk värmeproduktion i sociala larver av Eriogaster lanestris. Naturwissenschaften 87: 193-196.