Sirex trägeting
|
|
| Sirex trägeting | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Klass: | Insecta |
| Beställa: | Hymenoptera |
| Familj: | Siricidae |
| Släkte: | Sirex |
| Arter: |
S. noctilio
|
| Binomialt namn | |
|
Sirex noctilio
Fabricius , 1793
|
|
Sirex woodwasp ( Sirex noctilio ) är en art av hornsvans , infödd i Europa , Asien och norra Afrika . Vuxna varierar i längd från 9 till 36 mm ( 3 ⁄ 8 till 1 + 3 ⁄ 8 tum).
Denna trägeting är en invasiv art i många delar av världen, inklusive Australien , Nya Zeeland , Nordamerika , Sydamerika och Sydafrika , där den har blivit en betydande ekonomisk skadegörare av tallar. Getingen kan attackera en mängd olika tallarter, även om vissa arter verkar vara mer mottagliga än andra, och stressade träd attackeras ofta.
Under äggläggning lägger getinghonan två ägg med eller utan en mucoid substans och en symbiotisk svamp som larverna kan äta på när de kläcks. Det mucoida ämnet är giftigt för träd och hjälper till vid trädnedgång. Artrosporerna från den symbiotiska svampen Amylostereum areolatum är också patogena .
Egenskaper
Vuxen
Sirex woodwasp har en stadig, cylindrisk kropp utan midja, men med en spetsig buk . Kvinnans kropp är 15–36 mm ( 5 ⁄ 8 – 1 + 3 ⁄ 8 in), och hanen är 9–32 mm ( 3 ⁄ 8 – 1 + 1 ⁄ 4 in) lång. Båda könen har långa, svarta, borstformade antenner , som ligger ganska nära varandra.
Hanens kropp är svart, förutom den orangea mittdelen av buken. Vingarna är gulaktigt genomskinliga och antennerna är svarta. Det främre benparet har en gul-orange färg, det bakre paret är kraftigt förtjockat och är färgat svart på bakre skenan och tarsus , medan lårbenet är orange.
Honorna är järnblå och har orangea ben och svarta antenner. Detta är en anmärkningsvärd skillnad från S. juvencus , som har röda antenner. Honorna har också gulaktiga vingar. Äggläggaren är under den avsmalnande spetsen av buken . Stinget är kopplat till mycetangia, som är speciella organ på buken, där honan lagrar oidiae ( asexuella svampsporer), från brutna segment av hyfer . Dessa sporer avsätts, tillsammans med äggen, i värdträdets ved för att gro. Både larver och vuxna har starka mandibler och kan borra igenom blyplattor.
Larv
Larverna av sirex-vedgetingen är nästan färglösa och har bara tre stubbformade par sterna . De skär genom värdveden med sina kraftfulla mandibler. De har en spetsig, mörk spets i sin bakre ände, som pressar borrdammet på borrhålets väggar. De liknar mycket andra larver i släktet Sirex .
Inhemskt och introducerat utbud
Den inhemska livsmiljön för sirex-vedgetingen är det tempererade palearktiska riket , som sträcker sig från Maghreb över Europa, Sibirien och Mongoliet till Kamchatkahalvön . De lever i djupa tallrika skogar.
Arten har nått andra kontinenter, som Australien, Sydafrika och Nordamerika, genom export av timmer och ved. Medan invasion förhindrades i Nordamerika under lång tid, etablerade sig sirex-trägetingen i Nya Zeeland runt 1900. Där bidrog den till massiva tallnedgångar under första hälften av 1900-talet, och spred sig till Tasmanien på 1950-talet och sedan till australiska fastlandet. Sedan 1980 har den nått tallplantager i Uruguay och senare även Argentina , Brasilien och Chile ; den hittades i Sydafrika 1994. Befolkningen ökade i området kring de stora sjöarna från 2004 och framåt; arten hade nått Vermont , New York , Pennsylvania , Ohio och Michigan år 2009. Getingarna kan svärma mellan 20 och 50 km (12 och 31 mi), och har beräknats ta fram till omkring 2050 för att sprida sig längst sydost om USA vid nuvarande spridningstakt.
Därefter intensifierade skogsbruksmyndigheterna sina skadedjursbekämpningsmetoder och startade dessutom utbildningskampanjer, som att varna för att inte transportera ved över stora avstånd eller att lagra den för länge. Genom virkesexport kunde getingen spridas till Östasien, Västaustralien och delar av Afrika. Avlägset belägna platser, som Afrikas horn , kan vara skonade från sirex-vedgetingen, förutsatt att området är kontrollerat. Specialistgruppen för invasiva arter (ISSG) vid IUCN har klassat getingen som kraftigt invasiv .
Ekologi
Fenologi
Flygtiden för de vuxna eller föreställer sig börjar på sensommaren till tidig höst, men datumet beror på region och klimat. Hanarna kläcks ut tidigare än honorna och skapar svärmar som samlas runt trädtopparna. Honorna söker sig till leks och parar sig med hanarna på de översta skotten. Sedan söker honorna efter lämpliga värdträd, om möjligt med svag och torr ved. De orienterar sig på monoterpenkolväteföreningar , som försvagade träd producerar. När ett träd stressas av torrhet eller yttre skador, genomsyrar föreningarna osmotiska barriärer och flyr från barken .
Honan stiger på barken för att borra flera hål genom träet till xylemen, och placerar ett ägg i varje. Samtidigt sätter hon in sporer av Amylostereum areolatum och ett fytotoxiskt sekret. Hålen förgrenar sig i flera rör, som leder bort radiellt. Äggen är vita, korvformade och 1,0–1,5 mm ( 5 ⁄ 128 – 1 ⁄ 16 tum) gånger 0,2–0,3 mm ( 1 ⁄ 128 – 1 ⁄ 64 tum) i storlek. Små honor kan lägga 20 ägg, medan de största kan lägga upp till 500. Ibland placeras inte ägg i varje rör. I det sista röret injicerar honan bara sekretet och svampsporerna. Honorna dör ofta efter bara tre eller fyra dagar, ibland även under äggläggning (äggläggning), genom överansträngning.
Utveckling av larver
Larver av sirex-vedgeting utvecklas genom arrhenotoki : manliga larver utvecklas endast från obefruktade ägg, honorna endast från befruktade. Vanligtvis produceras 10 hanar per hona, men förhållandet varierar mellan 20:1 och 1:1. Larverna kläcks tidigast efter åtta dagar, men under vissa yttre förhållanden kan de stanna kvar i ägget i flera månader. Vid den optimala temperaturen på cirka 25 °C (77 °F) kläcks de ut efter 10 till 12 dagar. Även om larverna kläcks vid 30 °C (86 °F) två till tre dagar tidigare, har de 20 % större risk att dö. Sådana extrema temperaturer resulterar i långsammare utveckling, och under 6,2 °C (43,2 °F) dör larverna. En tillräcklig inblandning av träet med vedgetingens mycel är avgörande för dess kläckning, eftersom svampen hindrar veden från att torka ut. Utan dessa förutsättningar är kläckning inte möjlig. Trädet kan bara avvärja angreppet om det svämmar över borrhålen med harts eller stoppar svampen genom att producera en vägg av polyfenoler .
Sex till tolv larvstadier förekommer. Under de två första stadierna lever larverna av omgivande svampvävnad, tills de når innerveden. Fram till fjärde etappen äter de sig igenom den sista sommarveden längs trakeiderna och slutligen mot kärnveden. Efter det sjunde steget når de vanligtvis sin maximala storlek. Medan de penetrerar längre, vänder de normalt antingen upp eller ner, men de vänder tillbaka om de möter ett främmande borrhål, stöter på bubblor av harts eller torkar ut. Larverna lever bara av svampmycelet som de smälter genom ett sekret. De förpuppas flera centimeter under barken. Dessförinnan binder honlarver ett sekret innehållande svampoidier , som vuxna honor införlivar i sin mycetangia ovanför sina ovipositorer. De vuxna äter genom barken, men beroende på vädret stannar de kvar i luckan i upp till tre veckor innan de lämnar veden i varmt och soligt väder.
Perioden från kläckning till förpuppning varar 10 dagar till två år, undantagsvis upp till sex år. Klimatet är en viktig faktor, eftersom utvecklingen går långsammare i kallare regioner.
Symbios
Sirex-vedgetingen och Amylostereum areolatum har ett ömsesidigt symbiotiskt förhållande. Trägetingen sirex är, tillsammans med S. juvencus och S. nitobei från östra Asien, en av tre symbionter av svampen som i första hand drar nytta av sin vektorfunktion . Dessutom skapar getingen de optimala förutsättningarna för angreppet genom svampen genom att borra i de underliggande träskikten och försvaga värdträdet. Svampen har anpassat sig till denna process under evolutionens gång och skapar endast sällan fruktkroppar.
Omvänt är trägetingen helt beroende av symbionterna. Nedbrytning gör det möjligt för larverna att låsa upp träet genom att producera vitröta . Mycetangia hos denna och andra getingar från familjen Siricidae stödjer ett nära förhållande till saprobiontiska svampar. Utan processen för nedbrytning av värdträdet och försvagning av det angripna trädet stoppas utvecklingen av larver. Om trädet kan återhämta sig från konsekvenserna av getingutsöndringen, blockerar det borrhålen med harts och dödar på så sätt larverna.
Värdspektrum
Sirex-vedgetingen angriper bara barrträd, särskilt tallar . I dess vanliga livsmiljö är dessa främst Pinus sylvestris , P. pinaster och P. nigra . På södra halvklotet och i Nordamerika angriper getingen exotiska och inhemska tallarter, vanligtvis i plantager. Exempel inkluderar P. radiata och P. taeda i USA.
Till skillnad från alla andra arter av Siricidae kan sirex-vedgetingen skada relativt friska träd så kraftigt att de dör tillbaka. Getingen angriper dock främst försvagade träd; först när populationen är hög angriper insekten också intakta och friska träd. Eftersom getinglarverna och svampen behöver levande ved, angriper sirex-vedgetingen inte torrt eller dött virke. Getingar kan dock kläckas från bearbetat trä som redan var angripet.
Tallar i Nordamerika som har attackerats eller bekräftats som värdar är: skotte ( Pinus sylvestris ), Monterey ( P. radiata ), loblolly ( P. taeda ), snedstreck ( P. elliottii ), kortblad ( P. echinata ), ponderosa ( P. ponderosa ), lodgepole ( P. contorta ) och jack ( P. banksiana ) (Haugen 1999). Under våren 2011 S. noctilio hittats i Michigan, Pennsylvania, New York och Vermont.
Symtom på angrepp
Angreppsskador kan delas in i fyra kategorier eller faser, beroende på om de orsakas av imago, svamp, larver eller sekundära parasiter.
Värdträdets första reaktion beror på den vuxna getingen och inträffar efter 10 till 14 dagar. Ett fytotoxiskt utsöndring av getingen försämrar ämnesomsättningen i skott och nålar, vilket leder till förlust av vattenbalansen. Resultatet är en brun färg på nålarna och bladdroppen. Som med många andra träskadegörare finns fina hartsdroppar i getingborrhål i den centrala stammen. Angripna tallar tenderar att utveckla flaggning . Spetsdöd börjar med att nålarna blir klorotiska och ändras från grönt till gulrött, och slutligen blir helt bruna under en tre till sex månaders period . Getingen borrar 1 ⁄ 8 till 3 ⁄ 8 tum (3,2 till 9,5 mm) hål i trädet. Ostressade träd kan angripas likformigt längs huvudstammen, medan träd med lågt osmotiskt floemtryck företrädesvis angrips, med tätare borrhål.
Under denna process gror svampsporer i borrhålen, en reaktion som orsakas av trädets torrhet, vilket skapar en lämplig miljö och en ingång för luft. Svampen bryter ner ligninet och orsakar vitröta . Den rör sig mot det vertikalt inriktade xylemet. Den vertikala profilen visar rödaktiga och vita strimmor som löper i växtriktningen.
I det tredje stadiet börjar larven borra in i träet. Genom att göra detta äter den en stig, som först fortsätter mot stammens centrum, innan den vänder och springer tillbaka till barken. Stigarna är inte synliga i tvärsnitt, eftersom de är kraftigt blockerade av sågspån; de kan också vara obemärkta under träbearbetning. Banornas längder varierar, beroende på träet, mellan 5 och 20 cm (2 och 8 tum) i diameter, vilket beror på larvernas storlek. Utloppshålen är cirkulära och har mycket liten diameter.
Påfrestning av värdträdet och synliga larvborrhål uppstår i det fjärde steget. Angreppet förstärks av ytterligare insekter eller svampar, vilket i sin tur kan ge fler symtom. Imago, svamp och larver tillsammans kan orsaka träddöd under en period som sträcker sig från två veckor till åtta månader.
Naturliga fiender och parasiter
Fåglar är sirex-vedgetingens primära naturliga fiender. De vuxna jagas ofta av svalor (Hirundidae) och stormsvalor (Apodidae), som båda föredrar hanar. Den svarta hackspetten ( Dryocopius martius ) och den stora hackspetten ( Dendrocopus major ) konsumerar en del larver, men är inte specialiserade på sirex-trägetingen.
Flera parasiter har en större inverkan på vedgetingspopulationer. Dessa inkluderar Ibalia leucospoides ( Ibaliidae ); Schletterius cinctipes , Megarhyssa nortoni ( Ichneumonidae ); och Rhyssa persuasoria . Medan I. leucospoides lägger sina ägg i vedgetingens ägg och kläckningsperioden därför liknar dess värds, lägger de nämnda ichneumonerna sina ägg på larver eller vuxna trägetingar; de kläcks senare på våren. Parasiterna lokaliserar värdlarver gömda i träet med hjälp av sina antenner för att upptäcka ledtrådar, inklusive lukten av läckande borrdamm eller svampmycel, svaga vibrationer eller temperaturskillnader. Majoriteten av dessa insektshyperparasiter livnär sig på honungsdagg och nektar , som båda påverkar trägetingarnas känslighet.
En annan parasit är nematoden Beddingia (Deladenus) siricidicola, som föreslogs i den nya världen på 1970-talet som en möjlig biologisk bekämpning . B. siricidicola orsakar infertilitet hos getinghonor, men försämrar inte fertiliteten hos män. Inuti värdträdet livnär sig nematoderna i första hand på svampmycel. Om de kommer nära getinglarverna infekterar de honor, som sedan kopplar ihop sig med hanar och slutligen angriper getinglarverna. Dessa lämnar så småningom trädet och bär nematoderna med sig. Konkurrens om föda mellan B. siricidicola och getinglarverna förekommer också, vilket resulterar i långsammare tillväxt och eventuell svältning av vedgetingslarverna. Populationen av Sirex-vedgeting är mycket benägen att angripas av B. siricidicola ; angrepp på upp till 90 % har registrerats. Nematoderna används ofta för att bekämpa getingarna genom att kombinera dem med symbiospartnern Amylostereum . Den besläktade arten B. wilsoni har liknande effekt, men eftersom den även lever parasitiskt med släktet Rhyssa används den inte för skadedjursbekämpning.
Hanteringsalternativ
Flera biologiska bekämpningsmedel har använts för att försöka begränsa populationer av sirex-vedgeting. B. siricidicola har visat sig infektera upp till 70 % av getingarna, men leverans och inokulering har varit ett problem när organismen levereras till trädet. Introduktionen av hyperparasitära getingar Megarhyssa nortoni nortoni , Rhyssa persuasoria persuasoria och Ibalia leucospoides leucospoides har varit framgångsrik men även om en minskning av getingarnas antal har observerats stoppar dessa åtgärder inte dess spridning, eftersom rovdjuren inte minskar getingpopulationerna under 40 % av lokalbefolkningen.
Som en konsekvens av skogsskador i Australien och Nya Zeeland har virkesimport till dessa länder krävts att vara certifierad fri från levande sirexlarver.
Behandling har också försökts med brommetan (CH 3 Br), genom värme, eller genom att ta bort barken.
externa länkar
- Artprofil - Sirex Woodwasp ( Sirex noctilio ) , National Invasive Species Information Center, United States National Agricultural Library . Listar allmän information och resurser för sirex woodwasp.
- Skogs- och jordbruksbioteknikinstitutet
| Myndighetskontroll : Nationell |
|---|
