Scutarx

Scutarx Tidsintervall: Sen trias ,
Livsrestaurering och storleksdiagram
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Klass:	Reptilia
Clade :	Pseudosuchia
Clade :	† Aetosauriformes
Beställa:	† Aetosauria
Familj:	† Stagonolepididae
Släkte:	† Scutarx Parker, 2016
Typ art
† Scutarx deltatylus Parker, 2016

Scutarx är ett utdött släkte av Aetosauriformes , som oftast betraktas av dess artnamn Scutarx deltatylus ( Scutarx latin för "sköldfästning" -scutum som betyder "sköld" och -arx som betyder "fästning"; deltatylus grekiska för "triangulär utsprång" -delta som betyder triangel och -tylos som betyder "knopp, knut, svullnad, känslolöshet, utbuktning"). Scutarx levde för omkring 230 miljoner år sedan under Karnian- och Norianstadiet i det sena triasperioden . Scutarx är "medelstora" paramediana osteodermer som tillhör kladden Aetosauria , en tungt bepansrad och mer växtätande kusin till krokodiler.

Närvaron av en stor, triangulär bas i det posteromediala hörnet av den dorsala ytan av de dorsala paramedian osteodermerna är den primära morfologiska egenskapen som skiljer Scutarx från andra etosaurier. Både morfologiskt och stratigrafiskt Scutarx särskiljas från de närbesläktade taxorna Calyptosuchus wellesi och Adamanasuchus eisenhardtae . På grund av detta Scutarx utbredd i fossilregistret eftersom det kan vara en indikatortaxon för den sena Adamanska biozonen.

Upptäcktshistoria

Fossiler av Scutarx har hittats i Trias Chinle-formationen i Petrified Forest National Park i Arizona och Cooper Canyon-formationen i Texas. Fyra partiella skelett inklusive mycket av ryggskölden, kotpelaren samt axel- och bäckengördlarna har samlats in från PEFO mellan 2002 och 2009. Platserna där Scutarx-fossilerna samlades finns alla i den nedre Sonsela-medlemmen av Chinle-formationen . Sängarna Camp Butte, Lot's Wife, Jasper Forest, Jim Camp Wash och Martha's Butte kan hittas i PEFO-området i Sonsela-medlemmen. Lot's Wife, Jasper Forest och Martha's Butte bäddar bildar klippor, medan Lot's Wife och Marthas Butte bäddar är sluttningsbildande enheter med en större andel lerstenar än sandstenar. Dessa platser visar alla angränsande flodslätter anslutna till ett flätat flodsystem.

I Texas är Cooper Canyon-formationens översta och största delen av dess mellersta del Revueltian i ålder. Medan Scutarx- fossilerna hittades på ungefär samma nivå som den lägsta registrerade förekomsten av Machaeroprosopus , vilket indikerar den lokala basen av Revueltian, är detta fynd av Scutarx deltatylus anmärkningsvärt eftersom det är från den lägsta Revueltianska teilzonen. Eftersom det enda andra rekordet är ett rapporterat exemplar av Desmatosuchus smalli från den tidiga Revueltian of Arizona, ökar detta avsevärt rekordet för icke-desmatosuchin-aetosaurier i Revueltian.

Ett av de mest upptäckta ryggradsdjursfossilen i Petrified Forest National Park (PEFO), Arizonas övre trias Chinle-formation är aetosaurier. Fyra fragmentariska skelett som ansågs vara ett nytt taxon upptäcktes under paleontologisk forskning i parken mellan 2001 och 2009. Denna genolotyp namngavs senare 2016 av William G. Parker som Scutarx .

Klassificering

Desmatosuchia skelettfäste

Scutarx tillhör familjen Stagonolepididae av clade Aetosauriformes . De sena trias-aetosaurierna (karniska/norska) var bepansrade arkosauriska reptiler. De finns vanligtvis i Indien, Nordafrika, Nordamerika och Sydamerika. Dessa sällsynta, mycket härledda arkosaurier är lätta att skilja från andra triaserkosaurier genom närvaron av en långsträckt, ibland taggig, premaxilla och betydande hudrustning.

Aetosauria är en tidig divergerande clade av Pseudosuchians , som spelade en betydande roll i en mängd landlevande faunaer från sena trias med ett brett utbud och hög artdiversitet. Med en längd på mellan en till tre meter, med starkt bepansrade kroppar och svansar, hade den en avgörande ekologisk funktion att vara den tidigaste och en av endast två klader av stora växtätande arkosaurier från sentrias. Aetosauria är uppdelad i två huvudklader: Desmatosuchia och Aetosaurinae . Scutarx deltatylus har identifierats genom fylogenetisk analys som systertaxon till Adamanasuchus eisenhardtae och Calytosuchus wellesi , som alla bildar en clade inom Desmatosuchinae .

Aetosauria	Aetosaurinae Stagonolepidoidea Stagonolepidinae Desmatosuchinae Desmatosuchini Adamanasuchus eisenhardtae Calyptosuchus wellesi Scutarx deltatylus

Beskrivning

Skalle

Nasal

Elementets huvudkropp är tjock i det dorsoventrala området, och den dorsomediala delen av elementet är något vriden så att den dorsala ytan är synligt konkav. Ett tunt lager hematit täcker all ytornamentering. Suturytan för maxillans uppåtgående process är markant posteroventralt konkav. Den yttre narisens dorsala kant bildas genom att den främre nasala förträngningen mediolateralt.

Frontal

Frontalens exceptionella dorsoventrala tjocklek är uppenbar, med dorsoventral tjocklek 0,35 gånger elementets mittlinjelängd. Den bakre frontalkanten lutar posterolateralt i dorsalvyn så att den laterala frontalmarginalen är längre än den mediala frontalmarginalen, vilket skapar en separat posterolateral process. Dess främre del ansluter posteriort till parietal och lateralt till postfrontal. Fronten skapar den dorsala kanten av omloppsbanan precis framför den posterolaterala processen.

Frontalernas ryggytor är rugose och dekorerade med djupa fördjupningar, av vilka några är kopplade till längre räfflor. Det finns bredare, anteroposteriort riktade spår anteriort och lateralt över de rundade banorna som indikerar det högre mitten av frontalerna. Frontalernas anterolaterala kanter är dorsoventralt tjocka, rugose, anteromedialt sluttande regioner som baktill kantas av en smal, böjd ås. För artikulation med näsorna är frontalternas framkanter tjocka och rugga. Nästan tvärgående är frontal/nässuturen. Den distinkta, förhöjda mittlinjekanten som finns hos andra aertosaurier är dock frånvarande från fronten av Scutarx . Frontalernas ventrala ytor är släta och ventralt konkava. Laterosfenoiden förenar sig med orbital fossa vid en framträdande, något krökt ås som löper medialt till orbital fossa.

Parietal

Den frontala/parietala suturen är tydligt uppenbar vid frontalernas bakre gräns, vilket gör det klart att dessa delar inte var sammansmälta. Den posterolaterala sektionen definierar den dorsala gränsen för den supratemporala fenestra. Den övre delen av skallens rygg är uppbyggd av bakre flänsar posteroventralt sluttande konturer som gör anslutning till opistotikers paroccipitala processer ventralt. Den bakre processen av squamosal är i kontakt med parietalflänsarna i sidled och supraoccipital i medialt läge.

Parabasisfenoid

Till skillnad från de av andra aetosaurier som Stagonolepis robertsoni och Aetosauroides scagliai , har basalknölen och de basipterygoida processerna av Scutarx deltatylus en bred kontakt och är inte långsträckta. Scutarx deltatylus har också en djup, rund parabasisfenoid fördjupning, en egenskap som är apomorfisk för denna taxon.

Post Cranial Skelett

I både den främre och bakre vyerna är centrumytorna subcirkulära, något konkava och har lätt utsvängda kanter. Varje centrum har två konkava, ventromedialt lutande, rektangulära ytor som är åtskilda av en skarp, djup mittlinjeköl. De anteroventrala hörnen av centrum har ovala parapofyser som är orienterade bakåt, och var och en börjar en uttalad ås som når centrums bakkant. De dorsoventrala och mediolaterala sidorna av centrat är konkava och bildar distinkta men grunda laterala fossae som kommer i kontakt med nervbågen dorsalt. Vid basen av nervbågen är diapofyserna placerade centralt. Den bäst bevarade kotan avslöjar att de är ovala i tvärsnitt, böjda ventrolateralt och något långsträckta. I ryggen är nervkanalen rundad. Det matchande centrumytan är kortare än hela nervbågen. Zygapofyserna är välformade, långa och lutande i en 45-graders vinkel.

Mellanstammen Kota

Centrarnas artikulära ytor är rundade, något konkava och har breda kanter som blossar utåt. Centrum har en ventral yta som är tunn och slät, djupt konkava sidosidor och är längre (45,78 mm) än den är hög (41,81 mm). Neuralkanalen är bred, och nervbågens kanal-laterala gränser är medeltunna och har starka främre kanter i framkant.

Prezygapofyserna lutar cirka 45 grader från horisontalplanet. Det finns en stor, subtriangulär spinoprezygapophyseal fossa mellan prezygapofyserna och ventralt till basen av neurala ryggraden som är välutvecklad. Detta ger en bred hylla för den bakre sektionen av neuralbågen på den tidigare kotan i kombination med de platta prezygapofyserna. Mellan prezygapofysernas ventromediala gränser täcker en horisontell ventral stång neurala kanalens ingång. Den centroprezygapophyseal fossa (cprf), som är ventrolateral till prezygapophysis, är en djup depression som baktill avgränsas av den tvärgående processens stora strut.

Postzygapofyserna är likaså belägna runt 45 grader ovanför horisontalplanet i posterior vy. På den bakre aspekten har de en triangulär form och en lateral postzygadiapofyseal lamina som är välutvecklad. I dorsalt synsätt skapar det lamina en bred dorsal kant av den tvärgående processen och fortsätter lateralt till diapofysen. Längs den tvärgående processen är hyllan större proximalt och smalare distalt. Det finns två grunda postzygapophyseal spinodiapophyseal fossae belägna längs hyllans dorsala yta, mellan postzygapofyserna och neurala ryggraden.

I jämförelse med centrumhöjden är neurala ryggraden kort (32,3 mm). Ryggraden är mediolateralt förstorad vid den distala änden och är anteroposteriort långsträckt, mäter samma längd som neuralbågens proximala sektion. Spinoprezygapophyseal och spinopostzygapophyseal laminae paras vertikalt längs den främre och bakre kanten av neurala ryggraden.

Bakre stamkota

De neurala ryggraderna och de tvärgående processerna i de mittersta och bakre ryggkotorna hos Scutarx deltatylus skiljer sig märkbart från varandra, och detta sammanfaller med förlusten av distinkta parapofyser och diapofyser längs serien. Centra blir också dorsoventralt högre än de är anteroposteriort. När det gäller förekomsten av de olika vertebrala laminae och relaterade fossae, är egenskaperna hos den neurala ryggraden desamma som de för mitten av trunken. Fossila register visar att prezygodiapophyseal laminae i mitten och bakre trunkkotor har betydligt mer uttalad utveckling och lateral förlängning jämfört med neurala ryggrader.

Sakral kota

En robust, bred sacral ribba som i sidled sträcker sig anterodorsalt för att vidröra den posterodorsala gränsen på vänster ilium är en igenkännlig egenskap hos detta element.

Revben

De främre och mittersta revbenen är dubbelhövdade. De sträcker sig i sidled och svänger sedan kraftigt ventrolateralt och vänder sedan gradvis mer ventralt. Revbenskroppen är oval i tvärsnitt, plattare ut mer distalt; den är bredast vid punkten för den skarpa ventrolaterala svängen. Precis lateralt om den ventrolaterala kroken fortsätter en tunn benfläns som börjar på den dorsala sidan av tuberkulumet i sidled och sammanfaller med revbenskroppen. Den posterodorsala ytan på revbenet är kantad av ett djupt, långsträckt spår som skapas av flänsen. Revbenet är tillplattat dorsalt och utvecklar ett smalt främre blad. De tvärgående processerna i ryggkotorna är sammansmälta med de enhövdade, bakre revbenen.

Pubis

Ett förlängt, tunt "rör" som böjer sig anteroventralt och vidgar medialt till två breda benskivor som möts i en mediansymfys utgör pubiskroppen. De främre och bakre konturerna av blygdbenet är konvexa och sträcker sig sällan över den puboischiadiciska plattans ventrala kant dorsoventralt på grund av dess korta längd. Till skillnad från de robusta, knoppliknande utsprången, är de distala extremiteterna av pubesen formade som långsträckta kommatecken, som är tunna och kröker mot symfysen. En unik karaktär hos pubis av Scutarx deltatylus är närvaron av två stora blygdsförmän, en egenskap som bara ses hos en annan etosaurie.

Aetosaurier osteodermer

Osteoderm

De främre stängerna på de cervikala osteodermerna, som är välutvecklade och har uttalade anteromediala projektioner, är tjocka dorsoventralt. De laterala kanterna är extremt sigmoidala och saknar anterolaterala utsprång. Ornamenten på ryggytan är minimalt utvecklad, med få drag. Den bakre plåtkanten berörs av den låga, breda och förhöjda dorsala eminensen. Även medialt förskjuten och närmare mittlinjemarginalen är eminensen. Osteodermens posteromediala hörn innehåller det distinkta triangelutsprånget som används för att identifiera Scutarx deltatylus . I motsats till de liksidiga trianglarna som observeras i stamserien, är formen av den utbuktningen mer som en rätvinklig triangel i de cervikala paramediana osteodermerna. Osteodermerna är något välvda sett bakifrån. Som är karakteristiskt för aetosaurier är medianmarginalerna tjocka dorsoventralt och sigmoidala i median vy. De laterala artikulära ytorna med "spont och spår" som finns i andra aetosaurier saknas i Scutarx deltatylus .

Även om de är jämförbara och har ett bredare vikt/l-förhållande på 2,05 än sina mer främre motsvarigheter, saknar de cervikala paramedian osteodermerna en uttalad sigmoidal lateral kant. Även om marginalen har en betydande anterolateral projektion förblir den sigmoidal. Dessutom är den anterolaterala krökningen av de främre och bakre plattkanterna liten. Dessa osteodermer är dorsoventralt tunnare och mindre välvda i posterior vy än osteodermerna som är belägna mer främre. Även om det kan finnas en individuell skillnad, är den dorsala eminensen avsevärt förskjuten medialt och något mer utvecklad, blir förhöjd och mer pyramidal i formen.

Trunk

Även om det kan vara utmanande att särskilja osteodermövergången mellan cervikal- och trunkserien, anses osteoderm i främre dorsalstammen ha större bredd/längd-förhållanden och vara dorsoventralt tunnare än de cervikala paramediana osteodermerna. Det triangulära utsprånget är också mer lika stort. Dessa osteodermer är svåra att skilja från dem i det främre kaudala området.

Den främre stången är konsekvent bred över osteodermens laterala sektion, men den minskar dramatiskt medialt innan den sväller igen vid den anteromediala projektionen, vilket gör den djupt konkav. Detta är känt som scalloping. Denna "skalning" av den främre stången är en synapomorfi som finns i alla etosaurier.

Den besläktade laterala osteodermen har en mindre överlappning med den sigmoidala laterala gränsen i den främre regionen, som är precis baktill den främre stången. Osteodermen är knappast krökt i baksidan. Osteodermen är mer skarpt välvd hos de som tros vara belägna mer baktill. Det finns en liten fördjupning på undersidan av den dorsala eminensen och en slät ventral yta till dorsalstammen paramedian osteoderm.

Caudal

För Scutarx deltatylus uppvisar den trunk-caudala övergången en märkbar höjdökning från mitten av trunkområdet till den främre dorsala caudala regionen. Ryggprominensen är en stor pyramid med en vertikal köl baktill. De främre kaudala osteodermerna är identiska med dem i stammen.

Bredden och längden på dorsala mid-caudal paramedianer är nästan jämförbara. Den framträdande dorsala eminensen och de anteromediala och anterolaterala projektionerna av den främre stången är fortfarande närvarande i dessa osteodermer.

Den dorsala eminensen reduceras till en upphöjd, anteroposteriort långsträckt köl med ett posteriort utsprång som sträcker sig utanför osteoderms bakre gräns, och de bakre dorsala caudala paramedianerna blir längre än breda. De fortsätter förmodligen tills de utvecklas till långa benremsor.

Diet

Man trodde ursprungligen att etosaurier i första hand var växtätare . Nya fynd av aetosaurieskalle, såsom de av Neoaetosauroides engaeus och Aetosauroides scagliai , visade att åtminstone några aetosauriearter var allätare . Scutarx deltatylus , liksom fler etosaurier, är dock växtätare.