Parischnogaster nigricans serrei

Parischnogaster nigricans serrei
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Arthropoda
Klass:	Insecta
Beställa:	Hymenoptera
Familj:	Vespidae
Släkte:	Parischnogaster
Arter:	P. nigricans
Underarter:	P. n. serrei
Trinomiellt namn
	Parischnogaster nigricans serrei; ( Buysson , 1905)
Synonymer
	Ischnogaster serrei Buysson, 1905 ; Parischnogaster serrei (Buysson, 1905) ; Stenogaster serripes ( von Schulthess , 1935) ;

Parischnogaster nigricans serrei är en underart för svävande geting i familjen Vespidae , och den finns främst i Java-regionen i Indonesien. Dess boceller är av konisk struktur, linjärt fästa till ett strängliknande underlag. Bonen finns vanligtvis på platser som är öppna för mänsklig interaktion, som trädgårdar, träd eller skogar runt byar. Det finns en tydlig dominanshierarki inom kolonier, vilket ofta påverkar medlemmarnas beteendeaktiviteter. Getingens vanligaste rovdjur är Vespa tropica , även känd som den stora bandade bålgetingen. P. nigricans serrei försvarar sig genom att flyga iväg eller ge larm.

Taxonomi och fylogenetik

Studier som undersöker biologin och det sociala beteendet hos underfamiljen Stenogastrinae getingar har påbörjats sedan tidigt 1900-tal, men några av deras ovanliga morfologiska och etologiska egenskaper gör det svårt för dem att ha en specifik systematisk tilldelning i det fylogenetiska trädet. Dessa getingar varierar också avsevärt vad gäller social organisation eftersom det finns vissa arter som visar ett ganska primitivt socialt liv medan vissa uppvisar komplexa, socialt beroende beteenden. Följaktligen klassificerar Van der Vecht dem som medlemmar av underfamiljen av familjen Eumenidae , medan Carpenter anser att de ingår i familjen Vespidae tillsammans med Euparaginae, Masarinae , Eumeninae , Polistinae och Vespinae . Att studera underfamiljen Stenogastrinae-arter har därför länge betraktats som ett sätt att undersöka utvecklingen av det sociala livet i Hymenoptera på grund av det breda spektrum av eusocialitet som visas i deras getingar.

Beskrivning och identifiering

Morfologi

Morfologi av insektshuvud framifrån

Parischnogaster getingar är vanligtvis 10 mm långa med ett sub-triangulärt format huvud. P. nigricans serrei har en ganska enhetlig ansiktsfärg, även om honor har mer tydliga ansiktsmärken än hanar. När det gäller artspecifika exokrina körtlar, är tegumentala körtlar samlade runt den främre delen av den tredje gastrala tergumen . Dessutom har manliga getingar tre vita ränder på sina tergiter, vilket är förknippat med patrullerande och parningsbeteende, men honor uppvisar inte sådana morfologiska egenskaper. Hanar av arten kan skiljas från Parischnogater jacobsoni , deras närmaste kusin, eftersom manliga P. nigricans serrei -getingar saknar en knivliknande ryggrad i mitten av clypeus .

Häckande

Getingen lever ofta tillsammans med människor; dess bon finns vanligtvis i trädgårdar, på träd eller rester av skogar runt byar. Dess bostruktur är också ganska enkel; den har typiskt koniska celler fästa på ett linjärt sätt längs en strängliknande understruktur. Material som används är uteslutande av vegetabiliskt ursprung, och övergivna celler återvinns ofta för att bygga nya celler eller förstora befintliga, aktiva celler. Boets understruktur kan bestå av en mängd olika material. Vissa bon har visat sig vara fästa på växtstammar, lavar , ådror på döda löv, rötter eller till och med järntrådar, sladdar och elektriska ledningar. Det är lätt att hitta koniska celler i par, och de byggs vanligtvis i lätt rotation i förhållande till den föregående.

Utbredning och livsmiljö

Parischnogaster nigricans serrei har identifierats i byn Tegallega, nära Bogor, och i den västra delen av Javaön i Indonesien. Den störs inte av mänsklig interaktion, så dess bon finns ofta nära civilisationen och mänskliga bostäder. Denna typ av habitatval är ganska unikt för P. nigricans serrei (tillsammans med Parischnogaster mellyi ), eftersom Stenogastrinae- arter sällan är befolkade i områden som störs av mänsklig kontakt och civilisation.

Kolonicykel

Det finns fem distinkta stadier i kolonicykeln för P. nigricans serrei : perioden före uppkomsten kan delas in i två stadier (grundläggning och initialt bo) och perioden efter uppkomsten i tre stadier (ung koloni, medelålders koloni). och mogen koloni).

Foundation: Det markerar ofta perioden mellan starten av den första cellen av en grundare och dess stängning. Bo hittas vanligtvis av en grundare som väntar några dagar innan hon lägger sitt första ägg, och efter att ha gjort det bygger hon ett myrskydd några centimeter ovanför den första cellen. Stiftare återanvänder ofta gamla, övergivna bon, och det leder till att ett antal stiftare bor i samma bon under en kort period.
Initialt bo: När den första larven mognar helt stänger grundarskan cellen med identiskt material som de ursprungliga väggarna är gjorda med. Under detta skede begränsar grundarinnan sin födosöksaktivitet och slutar samla in bomaterial och tillbringar därmed mer tid på boet.
Ung koloni: Efter cirka 45–50 dagar från starten av grundstadiet dyker den första imagon , som vanligtvis är en hona, upp på boet. Under den första veckan är det grundare som söker föda och skaffar mat, men efteråt vänder rollen och dottern är den som söker föda och tillbringar en avsevärd tid borta från boet. Kvinnliga föreställningar (pluralform av imago) som dyker upp senare i scenen hjälper sin mors grundare att föda upp yngeln, vanligtvis genom aktivt födosök.
Medelålders koloni: Den första hanen dyker vanligtvis upp efter att 3 till 5 honor dyker upp i ett bo. Åtminstone den första hanen i en given koloni är en direkt avkomma till grundarinnan, och den kommer fram ungefär samtidigt som den första honan kommer fram. Hanarna är också mycket lojala mot sina inhemska bon och är typiskt aggressiva när det gäller att be om mat från odlare.
Mogen koloni: Detta stadium kan definieras som en tidpunkt då det sker ett avbrott i tillväxten i cellantal (och därmed populationen på boet). Därför etableras en jämvikt mellan antalet framväxande och försvinnande individer. Om det antingen finns färre honor än hanar på ett givet bo, antalet celler är större än 24, eller det totala antalet vuxna är fler än 10, kan man säga att en viss koloni av P. nigricans serrei är mogen .

Beteende

Elementära beteenden

Elementära beteenden som beskrivs i detta avsnitt hänför sig till beteendeaktiviteter som är gemensamma för både män och kvinnor i en given koloni.

Vila: Hanar och honor tillbringar ungefär hälften av tiden med att vila, och är helt inaktiva med sina kroppar något upphöjda eller tillplattade mot boets understruktur. Buken är utspänd eller lätt böjd, vingarna är låga och sammanfogade och antennerna är breda isär. Sällan vilar getingarna inne i cellerna, men gör det vanligtvis mellan celler och myrvakter. Alfahonor föredrar att vila i närheten av de centrala cellerna och i zonen nära myrvakterna. Önskemål om sådana positioner kan vara relaterat till boförsvar.
Grooming: I vissa bon ses grooming aktivitet främst runt tidpunkten för solnedgången. P. nigricans serrei rengör vanligtvis hela kroppen, vanligtvis med början med bakben, mage och vingar.
Flygning: Flygning av alla Parischnogaster- arter har komplicerad svävning och snabba förändringar när det gäller flygriktning. Med en sådan hög rörlighet kan honor söka små byten från nät och hanar kan utföra sin luftritual genom att visa sina tre bukränder. Deras ben hålls också väldigt nära kroppen och buken är helt utsträckt under en typisk flygning.

Extranidala beteenden

Extranidalt beteende som beskrivs i detta avsnitt hänför sig till särskilda beteendeaktiviteter som specifikt förekommer utanför boet som är vanliga hos både vuxna hanar och honor i en given koloni. Fodersökning och patrullering utgör också extra beteende, men de diskuteras mer ingående i patrulleringsbeteende och kost och födosöksverksamhet .

Massansamling: Massan samlas in främst för att bygga bon, och denna typ av aktivitet finns i grundkolonier, unga och medelålders kolonier, men inte särskilt mycket i initiala och mogna kolonier. Detta beror delvis på det faktum att bokonstruktion saknas i det inledande bostadiet och att mogna kolonier vanligtvis återanvänder och återvinner gammalt cellmaterial. Massauppsamlingsaktiviteten når sin topp tidigt på morgonen, och den inträffar ofta efter vattenuppsamling.
Vila utanför boet: Getinghonor och getingar vilar ofta utanför boet på rötter eller löv. Olika individer interagerar med varandra men inget särskilt beteende har registrerats.
Avföring: Getingar av underfamiljen Stenogastrinae gör avföring genom att gnugga spetsen av buken mot boets understruktur, och lämnar avföringen där. Eftersom inga fekala rester finns i bon kan man anta att denna aktivitet sker externt. Denna extranidala avföring har ansetts vara till hjälp för att upprätthålla boets renhet och hygien.

Patrullerande beteende

Patrulleringsaktivitet är ett av de karakteristiska beteendesärdragen hos P. nigricans serrei , och liknar P. mellyi ; Att visa sina vita ränder på magen medan de svävar observeras ofta. Men till skillnad från P. mellyi svävar de vertikalt större delen av tiden istället för att göra horisontella skiftningar. En getinghane kan växla mellan flera landmärken, och detta kan leda till konflikter med andra manliga patruller. Om ett landmärke redan har tagits av en hane, svävar nykomlingen ett par centimeter bakom ägaren, och ägaren svarar med att snabbt dämpa sin gaster. Denna visning av gaster resulterar ofta i att nykomlingen lämnar landmärket, men det kan också leda till att en tävling startar. En typisk tävling involverar vanligtvis en tandemflygning där de två hanarna stiger upp, plötsligt byter position (ägaren går bakom och vice versa), visar sina bukränder och så småningom kolliderar tills en av dem ger sig och lämnar landmärket. Mot slutet av den dagliga patrulleringsperioden är färre män kvar på landmärket, och vanligtvis är de som är kvar till slutet de som vunnit flest tävlingar. Hanen P. nigricans serrei lämnar sina bon runt kl. 13.00 och en typisk patrulleringssession slutar cirka två timmar efter avgång.

Koloniunderhållsbeteende

Myrskyddskonstruktion

Myrskydd är speciella paraplyliknande strukturer som är byggda för att försvara sig mot myror. Myrskyddsutvecklingen börjar runt de första dagarna, efter konstruktionen av den första cellen, och den är vanligtvis byggd av material som utsöndras från spetsen av en kvinnlig gaster. Små droppar av skyddsmaterialet samlas på bakbenen och de gnuggas mot ytterkanten av den utspända buken. Efteråt överförs dropparna till mittbenen och slutligen till getingens mun. Honan applicerar sedan ämnet på boet genom att slicka och samtidigt flytta det runt skyddets struktur utan att tappa kontakten. Hela denna sekvens, som varar cirka 30–40 sekunder, upprepas i 10–30 minuter och äger endast rum sent på eftermiddagen före solnedgången.

Myrvakt

Social organisation

En hona grundar vanligtvis en koloni och omger sig så småningom med fyra hanar. Dessa hanar är mycket lojala mot boet och attackerar aggressivt alla andra hanar som försöker närma sig boet. Det mesta av deras tid går åt till att skydda cellen och sköta. Medan interaktioner mellan individer inom ett givet bo skiljer sig i intensitet, tenderar både hanar och honor vanligtvis att undvika att interagera med varandra. Men även med den begränsade interaktionen mellan individer finns det ett brett spektrum av graden av aggression getingarna uttrycker. Medan dominanta individer går på boet i en rak linje, med buken helt utspänd, ger underordnade i kontrast till dominanterna och rör sig runt boet. Studier har visat att det finns en distinkt social kastorganisation hos P. nigricans serrei genom en tydlig skillnad mellan en ganska aggressiv dominant alfahona och en underordnad hona i majoriteten av mogna kolonier. En nära linjär dominanshierarki har observerats med avseende på graden av aggression. Endast alfahonor visar aggression mot andra bokamrater, som är tystare och mer reserverade när de interagerar med varandra. Flera forskningsstudier har visat en positiv korrelation både mellan kvinnlig äggstocksutveckling (i termer av huvudbredd och genomsnittlig oocytlängd) och hierarkisk status och mellan tid som spenderas på boet och hierarkisk position. Med andra ord, medan den dominerande alfahonan har de mest utvecklade äggstockarna och är närvarande i boet under större delen av tiden, har underordnade honor mindre äggstockar och är ofta frånvarande från boet, och ägnar sig vanligtvis åt födosöksaktiviteter.

Kastdifferentiering

Kastdifferentiering hänvisar till processen för fenotypisk variation mellan reproduktivt aktiva och inaktiva individer. Sådan differentiering kan vidare delas in i imaginal (beteendemässiga eller fysiologiska skillnader) eller pre-imaginal (morfologisk differentiering före mognad), men än så länge har pre-imaginala skillnader inte hittats hos svävande getingarter. Alla honor är typiskt totipotenta, vilket innebär att alla honor i en given koloni har lika stor potential att para sig, utveckla äggstockar och lägga ägg. Men i fallet med P. nigricans serrei kan honor variera i termer av tidpunkten för befruktning och början av äggstocksutveckling. Till exempel, medan rollen som en steril arbetare är tillfällig, kan befruktade honor fortsätta att söka föda medan de fortfarande har små äggstockar. Trenden med att kvinnor med stora äggstockar parar sig tidigare kan vara hur sterila arbetare utvecklades när oskuldsperioden varade på obestämd tid. Sådan differentiering kan betraktas som en "demografisk predisposition" för en mer komplicerad socialitet hos P. nigricans serrei . Det skulle med andra ord ha varit mer fördelaktigt för kolonin att ha de med försenad reproduktionsaktivitet att fungera som hjälpare av boet snarare än att de skulle vänta på full äggstocksutveckling och hitta sina egna kolonier.

Arbetsfördelning

Det finns en arbetsfördelning med avseende på ens position i dominanshierarkin. Typiska beteenden hos en alfahona inkluderar äggläggning, aggression och skydd av boet mot rovdjur. Underordnade fokuserar dock främst på att söka föda för sin koloni. Dessutom ägnar dominanta honor större delen av sin tid åt att vila i sitt bo, men visade ofta patrullerande och inspekterande beteenden på morgonen. Å andra sidan skulle underordnade inspektera cellerna på kvällen när de återvänder till boet från födosök. Båda honorna bidrog lika mycket när det gäller larvmatning, myrvaktsbyggande och bokonstruktion.

Kommunikation

Med larver (larvvård)

Cellinspektion, som inkluderar vård av larver, är en av de vanligaste aktiviteterna för Parischnogaster -hanar och getinghonor. Larver livnär sig vanligtvis på vätskedroppar som återuppstår av honor. Honorna får dessa droppar från fast föda, vilket inkluderar olika leddjur som fångas från spindelnät, som sedan tuggas på av vuxna honor under en avsevärd tid. I början av en vuxen-larv-interaktion kommer en hona i kontakt med larven längs dess bukböjning med sina mundelar och larven svarar på hennes önskemål om mat eller vård genom att öppna sig som ringmuskler . Till skillnad från andra sociala getingar använder vuxna P. nigricans serrei getingar knappt sina antenner genom att hålla isär dem och bara röra larvens sidor. Matpellets placeras vanligtvis inuti larven, som förblir ihoprullad utan någon stimulans från föräldern. Vuxna getingar utan mat kan stimulera larver på samma sätt och larver kommer att reagera på samma sätt genom att slappna av och öppna sig. I det här fallet kan de vuxna getingarna ta bort matpallarna om de inte har blivit uppätna av larverna och kan äta dem själva, eller transportera dem till en annan larv.

Abdominal sekretuppsamling och äggläggning

Parischnogaster nigricans serrei uppvisar liknande äggavsättningsbeteenden som andra Parishnogaster- arter som P. alternata . Buksekret från Dufourkörteln kännetecknas av vita, geléliknande droppar i äggstorlek, och det har observerats spela en viktig roll under äggläggning (att fästa ägget på botten av cellen). Getingen samlar upp detta gelatinösa material samtidigt som den placerar sina bakre ben och mittben på boet med sin gaster böjd mot munnen. De främre benen används sedan för att rulla dessa droppar till en bolus som kommer ut vid spetsen av dess gaster, och gastern flyttas fram och tillbaka mot munnen. Sådana rörelser är vanligare i det inledande skedet av insamlingen men saktar gradvis ner när storleken på bolusen ökar. När insamlingen är klar placerar getingen bolusen i botten av cellen.

Äggläggning hos Stenogastrinae svävande getingar är ganska unik, och den består av tre distinkta faser: I det första stadiet, som diskuterats tidigare, böjer honan ventralt sin gaster mot munnen och samlar upp buksekretet. Efter en tid avger getingen ett ägg med underkäken och placerar det i cellen genom att fästa det på sekretets fläck. Getingen samlar sedan upp mer gelatinösa sekret och lägger det ovanpå ägget så att de kan användas som matkälla för larven.

Individuell livshistoria

En typisk koloni av P. nigricans serrei börjar med en hona, och en hane dyker vanligtvis upp som en fjärde eller femte vuxen i en given koloni. Alla honor parar sig ungefär 20 till 50 dagar efter att de kommit upp i ett bo, och befruktade honor tenderar att ha mer utvecklade äggstockar än obefruktade i samma åldersintervall. Detta kan potentiellt innebära att honor med mer utvecklade äggstockar söker efter parningsmöjligheter tidigare eller att parning leder till snabbare äggstocksutveckling. Det finns dock en generell trend med större äggstocksstorlek med högre ålder. En grafisk modell skapad av Turillazi för P. nigracians serrei visade uppkomsten av tre till fyra honor innan produktionen av en första hane, och honorna lämnade kolonin så snart deras äggstockar var fullt utvecklade. Från fältdata och dissektionsstudier beräknas denna process ta cirka 80 dagar. Denna modell förutsäger också den fulla utvecklingen av en koloni som ska slutföras på cirka 450 dagar. Dessa data måste dock modifieras med andra externa faktorer genom att ta hänsyn till frågor, såsom predation och sociala faktorer som kan påverka lämnande och vistelse hos getinghonor.

Interaktion med andra arter

Diet och födosöksaktivitet

Ett antal Stenogastrinae-arter har visat födosöksbeteende genom att plocka små leddjursbyten från spindelnät; detta gäller även för P. nigricans serrei . Honor kan sväva på näten utan att röra trådarna och kan plocka bytet med sina ben och mandibler. Deras byte består vanligtvis av flugor , myggor , termiter och spindlar . I fångenskap P. nigricans serrei rapporterats ha lätt plockat bort små syrsor eller flugor (typiskt Drosophilae ), som fästes vid fönstren i en bur med droppar honung när de fångades. P. nigricans serrei skär även bytet i små bitar med underkäken när det var för stort, och de har ofta visat tugg-/skärbeteende under flygningen, även innan de når boet. Fodersökningsbeteende når sin topp runt mitten av förmiddagen, minskar på eftermiddagen och ökar igen innan aktiviteter utanför boet slutar. Maximal födosöksaktivitet förekommer vanligtvis i medelålders kolonier och minimalt i unga, initiala kolonier. Ytterligare näringskällor inkluderar ägg och larver i bon av släktingar (inklusive Parischnogaster mellyi ) som lämnas obevakade av grundare.

Predation

Det har observerats att den större bandiga bålgetingen, Vespa tropica , ofta jagar kolonier av P. nigricans serrei genom att förstöra celler för att avlägsna fullvuxna larver och puppor. Vuxna P. nigricans serrei visar inte motstånd mot sådana attacker och överger ofta kolonin och återvänder när raiden upphör. Dessutom uppvisar bon med höga larver- och pupppopulationer en högre frekvens av på varandra följande attacker av bålgetingar. Predation av myror har också observerats, men skadorna som orsakas av myrräd är inte lika allvarliga eller lika frekventa som de av bålgetingar.

Försvar

Den huvudsakliga försvarsmekanismen mot rovdjur på ryggradsdjur är flykt; getingarna sticker sällan. Efter att ha lämnat boet återvänder P. nigricans serrei när det är uppenbart att allt är lugnt och boet är fritt från rovdjur genom att sväva före landning. Å andra sidan försvarar de sig mot myror och artificiella rovdjur genom att framkalla larmreaktioner. Strax efter att de upptäckt en myra på ett bo, börjar getingarna surra med sina vingar, patrullera boet och rör sig sedan snabbt mot myran, tar tag i den och kastar den till marken. Bopatrullering och vingsurrande fortsätter vanligtvis efter att myran är borta. Dessutom, när ett rovdjur närmar sig ett bo, har det observerats att honor lämnar sitt bo för att kontakta icke-invånarna under flygning och sedan snabbt återvända till kolonin för skydd.