Parischnogaster jacobsoni
.jpg)
|
|
| Parischnogaster jacobsoni | |
|---|---|
| En koloni av Parischnogaster jacobsoni | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Klass: | Insecta |
| Beställa: | Hymenoptera |
| Familj: | Vespidae |
| Släkte: | Parischnogaster |
| Arter: |
P. jacobsoni
|
| Binomialt namn | |
|
Parischnogaster jacobsoni ( R. du Buysson , 1913)
|
|
Parischnogaster jacobsoni är en art av social geting inom Parischnogaster , det största och minst kända släktet av Stenogastrinae . Den kännetecknas främst av sin tendens att bygga myrvakter på sina bon. Naturligt urval har lett till att denna geting har ett tjockt ämne som släpps ut från dess bukkörtlar som gör att den kan skydda sitt bo från invasioner. Parischnogaster som släkte har varit relativt ostuderat; P. jacobsoni är en av få undersökta arter eftersom den har tillräcklig hållbarhet för att leva nära mänskliga populationer och den har visat ovanlig motståndskraft mot föroreningar. Medan P. jacobsoni är en mer komplex organism än andra getingar i Parischnogaster , är släktet överlag relativt primitivt med avseende på sociala getingar som helhet.
Taxonomi och fylogeni
Den franske entomologen Robert du Buysson beskrev Parischnogaster jacobsoni 1913. Arten har inget gemensamt namn. Vanligast i Malaysia , stenogastringetingar som P. jacobsoni getingar finns i allmänhet i sydostasiatiska regnskogar. P. jacobsoni faller inom släktet Parischnogaster , som är en undergrupp av svävgetingarna, eller Stenogastrinae. Dess relativt primitiva egenskaper är nyckeln till att beskriva utvecklingen av socialt beteende hos getingar.
Beskrivning och identifiering
P. jacobsoni , som alla Parischnogaster getingar, har ett brett, kort huvud, även om bredden på huvudet är mindre än andra Parischnogaster getingar. Larverna uppvisar också mycket mindre spottkörtlar än larver som tillhör arterna Polistes och Vespula , vilket tyder på att trophallaxis inte förekommer med P. jacobsoni getingavkommor. Parischnogaster- honor har en glänsande svart eller mörkbrun färg, medan hanar har gastral terga randig med vitt för att markera dem under flygpatruller. Hanar av arten kan identifieras som distinkt från P. nigricans serrei , deras närmaste kusin, på grund av en knivliknande ryggrad i mitten av clypeusen .
Bonen av P. jacobsoni når i allmänhet sin maximala storlek vid 48 celler och kan hysa upp till 6 honor och 6 hanar, samt totalt 33 larver i en yngel. P. jacobsoni getingar använder alltid växtmaterial för att bygga sina bon. De är sammansatta av en eller två linjära rader förankrade på ett smalt stöd eller utspridda över en plan yta. Enligt teorin att bevarande av material genom att använda väggdelande celler och konstruera strukturer för att skydda boet är bevis på utvecklade getingkaraktärer, P. jacobsoni bon som kanske är de mest primitiva av alla getingbon. Den har nästan ingen väggdelning alls, med celler utspridda över undersidan av ett löv. Boet, liknande det för P. nigricans serrei , skiljer sig särskilt på grund av att alveolväggarna gränsar till de intilliggande cellerna och eftersom puppceller , istället för att förseglas, helt enkelt är avsmalnande.
Livsmiljö
Som alla Parischnogaster- getingar bygger P. jacobsoni bon snarare än att leva i öppna livsmiljöer. Emellertid P. jacobsoni i allmänhet visat sig bygga bon mestadels i öppna ytor och till och med på eller nära konstgjorda strukturer. Arten är utspridda i sydostasiatiska regnskogar och är vanligast i Malaysia . Som alla Stenogastrinae, föredrar getingar av P. jacobsoni att häcka i mycket fuktiga miljöer i regnskogen , nära bäckar eller vattenfall, eller på ytorna av grottor. De kan också leva nära mänskliga bosättningar, vilket kan förklara, åtminstone delvis, varför denna art av Parischnogaster är en av relativt få som har upptäckts.
Kolonicykel
Grunden för varje bo är i allmänhet av en enda kvinnlig grundare haplometrotiskt. Det är sällan möjligt för två kvinnor att bo tillsammans i en koloni vid dess grundande, men detta scenario representerar inte normen. Det finns ett begränsat antal honor per koloni, vilket tyder på att honorna tenderar att överge kolonin när de uppnår en viss nivå av äggstocksutveckling. Ändå, eftersom tillfredsställande platser för nidifiering är sällsynta, finns det ett stort antal honor utan kolonier som letar efter en bra region att grunda ett bo på, eller ett bo som de strategiskt skulle kunna tillskansa sig. Som ett resultat är de sällsynta fallen där det finns två honor vid stiftelsen mer sannolikt att vara en form av usurpation snarare än samarbete. Forskare har ännu inte utfört långtidsstudier på P. jacobsoni ; som de flesta svävande getingar P. jacobsoni inte genomgått långtidsobservationer så det finns bara begränsad information om deras kolonicykler. Liknande Parischnogaster- arter uppvisar emellertid en kolonicykel i fem steg, med en period före uppkomsten uppdelad i grund- och initiala bosegment, och en period efter uppkomsten uppdelad i ungkoloni, medelålderskoloni och mogna kolonisegment.
Beteende
Dominanshierarki
P. jacobsonis beteende inkluderar olika interaktioner med andra getingar inklusive tiggeri, dominanshierarkier , jakt, undvikande och aggression. Som ett resultat är getingens beteende i stor utsträckning socialt. Dominerande individer i P. jacobsoni- bon, till exempel, kommer att kor underordnade getingar till underkastelse när de kryper genom sina bon. Underordnade försöker i sin tur undvika det dominerande; men när undvikande är omöjligt stannar de helt, vänder huvudet åt sidan och avger vätska som dominanten ofta suger upp efter att ha inspekterats av den dominerande individens antenner (som ofta anses vara en form av uppmaning). Underordnade getingar kommer ofta att fly från interaktioner med den dominerande getingen. Potentiella äggläggningshonor (PEL) är mindre benägna än andra honor att lämna boet och är också mer dominerande. Annars beter de sig på samma sätt som andra honor. Dominans hos kvinnor är vanligtvis korrelerad med storleken på deras äggstockar . Interaktioner mellan bokamrater är relativt sällsynta jämfört med andra getingarter; som ett resultat är det bara de första rangorden av dominanshierarkier som faktiskt är etablerade och honorna med låg äggstocksutveckling deltar inte alls i dominansen.
Arbetsfördelning
I förhållande till de andra arterna av Parischnogaster tycks P. jacobsoni uppvisa en högre relativ komplexitetsnivå eftersom den har relativt större kolonier, definierade sociala hierarkier och arbetsfördelningssystem . Hos alla Stenogastrinae getingar bestäms arbetsfördelningen av dominanshierarkier baserade på någon definierande fysisk egenskap hos getingarna i fråga. Särskilt för P. jacobsoni bestämmer reproduktionsförmågan hos honorna i en koloni den strukturerade arbetsfördelningen som observeras i deras bon. Alfahonan med de största äggstockarna kommer att stanna kvar i boet under större delen av sin dag och begränsar sig till att patrullera boet och hävda sin dominans över de andra getingarna eller vila. Honorna med mycket låga nivåer av äggstocksutveckling kommer i allmänhet att undvika boet helt och hållet. Sällan är denna arbetsfördelning omvänd och kvinnor med utvecklade äggstockar är underordnade de med mindre reproduktionspotential. Den här typen av system uppstår när gamla alfahonor kastas ut av yngre. Dessutom, efter uppkomsten av den första dottern, kan den ursprungliga grundarinnan bli en primär foragerare för kolonin.
Reproduktiv undertryckning
Dominanshandlingar av alfahonor är ofta riktade mot getingar med nästan lika utvecklade äggstockar. Dessa honor agerar i sin tur dominant över andra honor i kolonin, andra än alfahonan. Honorna med dåligt utvecklade äggstockar agerar däremot nästan aldrig på ett dominerande sätt. Outvecklade äggstockar hos de minst dominerande honorna ser vita och trådlika ut utan några tecken på äggreabsorption, vilket visar den unga åldern hos en getinghona. Dominanta honors aggressionshandlingar kan sannolikt hämma äggstocksutvecklingen för andra honor, vilket skulle förklara varför alfahonor centrerar sin dominansinteraktion på honor med de näst mest utvecklade äggstockarna, så att de näst mest utvecklade honorna inte kan etablera sig tillräckligt för att tillskansa sig alfagetingens placera. Denna process av undertryckande av äggstocksutveckling är vanlig för andra arter av familjen Vespidae.
Kommunikation
Vuxen erkännande
P. jacobsoni getingar har ett sofistikerat system för igenkänning av bokamrater som har hög trohet. De attackerar främlingar och låter bokamrater passera. I ett experiment med lik av bokamrater och andra besläktade getingar, höll systemet för igenkänning av bokamrater, vilket tyder på att igenkänningssystemet är en passiv komponent av getingen. P. jacobsoni kan också känna igen omogna yngel, döda/eliminera ägg och yngre larver från främmande getingar selektivt.
Bo och kull igenkänning
P. jacobsoni- honor kan känna igen och avvisa konspecifika honor från främmande kolonier; dock kommer de att acceptera främmande bon som ligger på samma plats som deras egna var. Den exakta placeringen av det nya boet i positionen för det sanna boet kan vara en vilseledande faktor, men de verkar fortfarande kunna känna igen en annan yngel i boet, vilket bevisas av högre aktivitetsaktivitet i experimentellt bytta bon jämfört med kontrollbon. Icke desto mindre P. jacobsoni potentiellt helt att acceptera ett främmande bo och en obesläktad omogen yngel (sannolikheten för detta ökar med den relativa omognaden hos yngeln). Denna adoption av en obesläktad yngel kan härröra från en tyngre investering i avkommor till Stenogastrinae getingar jämfört med andra sociala getingar. Polistiner, till exempel, förstör helt omogna stammar av främmande getingar. Stenogastrinae getingar, å andra sidan, investerar mycket i avsättning och tillhandahållande av en buksubstans, en allokering som är större än den enkla mat- och vätsketilldelningen från andra getingarter. Som sådan finns det en större satsning på larvuppfödning för Stenogastrinae-getingen jämfört med andra getingarter. Det är också möjligt att honan behåller den obesläktade yngeln tillräckligt länge för att hon ska behöva lägga sina egna ägg, då hon kommer att äta yngeln för att ge henne en energisk boost för att etablera sin egen yngel.
Abdominal sekretion
Dufour-körteln hos getingar hos P. jacobsoni är relativt förstorad jämfört med andra sociala getingar och utsöndrar ett ämne som liknar det bukämne som utsöndras av dessa getingar. Men utöver dess konserverade användningsområden kan buksubstansen från Dufours körtel användas i ett annat sammanhang som myrskydd. Förutom dess roll i boskyddet är ämnet som utsöndras via Dufours körtel avgörande för yngeluppfödning samt äggläggning och självvård. P. jacobsoni producerar också rikare sekret från sin Dufour-körtel än olika arter som inte producerar myrskydd, inklusive L. flavolineata och P. mellyi . Innehållet i den körteln kan alltså ha valts ut naturligt för deras effektivitet i försvar och skydd av boet, genom olika framgångar för ämnen som gör och inte producerar myrskydd. Förmågan hos Parischnogaster- arter att utsöndra ett vitt, gelatinartat ämne som de använder för olika funktioner skiljer dem från andra getingarter.
Reproduktion och barnuppfostran
P. jacobsoni getingar förökar sig via äggläggning. Äggläggningen är uppdelad i tre steg. Först producerar honan ett ämne från Dufourens körtel och samlar ett fläck av det i munnen. Sedan, efter att ha sträckt ut gastern, för getingen den tillbaka mot sin mun och samlar upp äggen när de kommer fram, och fäster dem till det ursprungliga sekretet. Ägget fästs sedan på bocellen via ett annat sekretfläck. Slutligen placeras ytterligare en avsättning av buksekretet på det ursprungliga sekretet på äggets konkava yta. Buksubstansens olika funktioner i barnuppfostran inkluderar att fungera som substrat för att skydda unga larver, som en maträtt för larvföda och som en plats för att lagra reserver av flytande föda. Det används dock inte som larvfoder i sig. Istället används det för att skydda sockerhaltiga och proteintunga livsmedel som samlas in från miljön av vuxna.
Sekretet som drivs ut på äggen liksom sekretet som används som myrskydd innehåller liknande ransoner av samma kolväten. Äggsekretet är en blandning av Dufours körtelsekretion och nektar bestående av fruktos och vatten, med palmitinsyrasalt som emulgeringsmedel.
Självvårdande
Självvård bland P. jacobsoni getingar liknar användningen av Dufours körtelsekret för att etablera myrskyddet för boet eftersom de grundläggande rörelserna som getingen använder är desamma för båda beteendena. Den viktigaste skillnaden ligger i det faktum att under självvård sprids sekretet över hela getingens kropp, medan det inte är det när man etablerar myrskyddet. Denna process att gnugga sekretet över hela getingens egen kropp är känt för att ge ett visst skydd mot patogener eftersom det utgör en fysisk barriär som förhindrar att damm och små partiklar kommer in i getingen. Bevarandet i beteende återspeglas i en konservering av kemikalier; de kutikulära kolvätena har liknande sammansättning som kemikalierna i Dufours körtel.
Daglig aktivitet
Arten P. jacobsoni är med största sannolikhet närvarande på sitt bo under gryning och skymning medan den med största sannolikhet är frånvarande från sitt bo under middagstid. För stiftarna i synnerhet, kodifieras varje dag deras fördelning av beteende av tid. Större perioder av aktivitet inträffar på morgonen (särskilt för att bygga bo) och på kvällen (för att bygga myrvakter).
När vuxna P. jacobsoni getingar vilar, tenderar de att vila i specifika mönster på boet med hänsyn till placeringen av den unga yngeln. När de går för att möta återvändande P. jacobsoni- foderfolk, kommer de att försöka få tag i matklumparna som foderodlarna bär. De kommer att börja tugga maten och använda sina huvuden för att häva sig mot foderhammarens huvud. Till skillnad från matförfrågningar innebär vätskeförfrågningar mer värvning, eftersom tiggaren kommer att knacka långsamt och lätt på sin partner med sina antenner tills fodergrävaren avger vätska som kommer att sugas upp av tiggaren.
Strategisk boposition
P. jacobsoni bygger bon isolerat. Bonen är vanligtvis långa och består av flera celler som är fästa på ett trådliknande underlag och skyddas med myrskydd. Vad dessa bon saknar i strukturell rigor utgör de i kamouflage; de är i allmänhet nästan osynliga bland sin omgivning. Vissa getingar av denna art implanterar till exempel celler på botten av löv. En annan betydande fördel med att bygga bon på undersidan av löv är att de är skyddade från regnet. Dessutom, medan P. jacobsoni i allmänhet inte häckar i kluster, finns ibland associativa grunder där en hög täthet av getingar skyddar mot olika landlevande rovdjur.
Nest försvar
Mot små inkräktare
Det huvudsakliga fysiska försvaret mot boet är myrvakten. Getingar som bygger sina bon på undersidan av löv kommer att lägga till ett myrskydd på stammen för att förhindra att myror angriper boet. Myrskyddskonstruktion är ett beteende som är speciellt för P. jacobsoni bland dess släkte, även om det förekommer hos vissa getingar i släktena Eustenogaster och Liostenogaster via en radikalt annorlunda beteendemekanism. Hos P. jacobsoni är myrskyddskonstruktionen helt enkelt ett utstryk av sekret från Dufourens körtel på boet som bildar ett klibbigt hinder för myror som försöker invadera cellerna; detta förhindrar myror från att attackera, vilket skiljer sig från andra sociala getingar som faktiskt konstruerar fysiska hinder för myror. Myrvakten läggs dock alltid till för att skydda boet och omedelbart efter att den första cellen byggts läggs myrvakten ner av getingen.
Getingen kommer också att försvara boet från inkräktare. När man försvarar boet från andra flygande föremål, så snart någon flygrörelse upptäcks, börjar de bosatta getingarna följa föremålet. Om föremålet är tillräckligt litet för att vara en inkräktare av en släkt geting, kommer honor att börja surra med sina vingar och slå det i luften.
Mot stora inkräktare
P. jacobsoni getingar tenderar att vara resistenta mot föroreningar , inklusive områden som är hårt befolkade av människor. Som ett resultat är de mer benägna att störas av människor än andra Parischnogaster- arter. Faktum är att getingen i allmänhet flyr när boet störs; snarare än att attackera störningar som är större än en konspecifik geting eller en myra , kommer den att tappa bort från den passivt. Som ett resultat är storlek nyckeln till differentiering av de störningar som den kommer att attackera eller undvika. Denna taktik kan också förvirra ett rovdjur, maskera boets placering och försvara det mot rovdjuret.
Sting och gift
Även om getingen har både förmågan att sticka och en funktionell giftapparat , visar den sällan aggression mot rovdjur. När det gäller människor är sticket mycket mindre smärtsamt än andra sociala getingar. Ändå förblir proteinerna i giftet från Stenogastrinae ostuderade och därför är dess exakta egenskaper okända.
Giftsammansättning
Den flyktiga föreningen i giftsäckar från P. jacobsoni getingar består av en blandning av kedjor av alkaner och alkener som sträcker sig från elva till sjutton kolatomer långa. P. jacobsonis giftsäckar innehåller relativt lite gift, i genomsnitt omkring 1500 ng; det värdet varierar dock mycket från geting till geting. För P. jacobsoni kännetecknas giftet av huvudföreningen tridekan och av närvaron av stora mängder undekan och pentadekan . Det finns också några spiroacetaler som inte finns i andra Parischnogaster -getingar som finns i P. jacobsoni- gift. Vissa studier har visat att döda getingar behandlade med vissa spiroacetalföreningar inklusive de som finns i P. jacobsoni attackerades mindre av släktingar än obehandlade. Spiroacetalerna spelade också en roll för att stöta bort eller attrahera getingar, beroende på koncentrationen.