Paleobiota av Niobrara-formationen

Pachyrhizodus caninus skelett (gips)

Pseudoperna congesta fossila osyter inkapslar ett stort Platyceramus platinus tvåskaliga skal, Smoky Hill Chalk medlem av Niobrara Formation . Foto på plats på Castle Rock chalk badlands, Kansas.

Under tiden för avsättningen av Niobrara-kritan , bebodde mycket liv havet i den västra inre sjövägen . Vid denna tidpunkt i den sena kritatiden dök många nya livsformer upp som mosasaurier , som skulle vara några av de sista av de vattenlevande livsformerna som utvecklades före slutet av mesozoiken . Niobrara-kritans liv är jämförbart med det i Dakota-formationen , även om Dakota-formationen, som deponerades under Cenomanian , föregår kritan med cirka 10 miljoner år.

Bordsnyckel

Färg	Förklaring
Ljusgrå	Ett "vanligt" taxon som den vetenskapliga konsensus inte betraktar som ett tvivelaktigt, synonymt, obeskrivet eller på annat sätt taxonomiskt tveksamt namn.
Mörkgrå	Ett taxon eller parataxon som är felidentifierat, tvivelaktigt, synonymt, obeskrivet eller på annat sätt taxonomiskt tveksamt namn.
Persika	En ichnotaxon, en parataxon som representerar en specifik typ av spårfossil .
Ljusblå	En ootaxon, en parataxon som representerar en specifik typ av fossilt ägg .
Ljusgrön	Ett morfotaxon, ett parataxon som representerar ett enda stadium eller anatomisk del av en växt eller växtliknande organism. Exempel inkluderar fossila kottar, svampsporer och löv.

Benig fisk

Pycnodontiformes

Släkte	Arter	Medlem	Överflöd	Anteckningar
Mikropyknodon	M. kansasensis	Smoky Hill Chalk		En pyknodontiform fisk som liknar men inte släkt med modern papegojfisk

Semionotiformes

Släkte	Arter	Medlem	Överflöd	Anteckningar
Hadrodus	H. marshi	Smoky Hill Chalk		Familj Hadrodontidae Thurmond och Jones 1981

Pachycormiformes

Släkte	Arter	Medlem	Anteckningar	Bilder
Protosphyraena	P. bentonianum		En svärdfiskliknande pachycormid ca 3 m lång .	Protosphyraena perniciosa Bonnerichthys gladius
	P. nitida	Smoky Hill Chalk
	P. perniciosa	Smoky Hill Chalk
	P. tenuis	Smoky Hill Chalk
	P. gladius	Smoky Hill Chalk	Namnet som ett nytt släkte, Bonnerichthys
Bonnerichthys	B. gladius	Smoky Hill Chalk	Ett 9 meter långt filter som matar pachycormid

Crossognathiformes

Släkte	Arter	Medlem	Anteckningar	Bilder
Apsopelix	A. anglicus	Smoky Hill Chalk	En crossognathid ca 12 cm lång	Pachyrhizodus sp.
Pachyrhizodus	P. caninus	Smoky Hill Chalk	En pachyrhizodontid
	P. leptopsis	Smoky Hill Chalk
	P. minimus	Smoky Hill Chalk

Ichthyodectiformes

Släkte	Arter	Medlem	Anteckningar	Bilder
Xiphactinus	X. audax	Smoky Hill Chalk	En stor iktyodektid ca 5m lång	Xiphactinus audax Ichthyodectes ctenodon Gillicus arcuatus Saurodon leanus
Ichthyodectes	I. ctenodon	Smoky Hill Chalk	En iktyodektid ca 2m lång
Gillicus	G. arcuantus	Smoky Hill Chalk	En saurodontid ca 2m lång
Saurodon	S. leanus	Smoky Hill Chalk	En saurodontid
Saurocephalus	S. lanciformis	Smoky Hill Chalk	En saurodontid

Tselfatiiformes

Släkte	Arter	Medlem	Anteckningar	Bilder
Thryptodus	T. zitteli	Smoky Hill Chalk	En mängd	Pentanogmius evolutus
Pentanogmius	P. evolutus	Smoky Hill Chalk	En mängd
Martinichthys	M. brevis	Smoky Hill Chalk	En mängd
Martinichthys	M. xiphoides	Smoky Hill Chalk	En mängd
Niobrara	N. encarsia	Smoky Hill Chalk	En mängd
Zanclites	Z. xenurus	Smoky Hill Chalk	En mängd

Aulopiformes

Släkte	Arter	Medlem	Anteckningar	Bilder
Cimolichthys	C. nepaholica	Smoky Hill Chalk	En cimolichthyid	Cimolichthys nepaholica Enchodus petrosus
Enchodus	E. dirus	Smoky Hill Chalk	En enchodontid
	E. gladiolus	Smoky Hill Chalk
	E. petrosus	Smoky Hill Chalk
	E. shumardi	Smoky Hill Chalk
Apateodus	Obestämd	Smoky Hill Chalk	En alepisauriform actinopterygiian besläktad med den moderna lancetfisken och ödlfisken
Stratodus	S. apicalis	Smoky Hill Chalk	En alepisauriform aktinopterygiian
Leptecodon	L. rectus ^{[ citat behövs ]}		En alepisauriform aktinopterygiian

Beryciformes

Släkte	Arter	Medlem	Anteckningar
Kansius	K. sternbergi	Smoky Hill Chalk	En beryciform aktinopterygiian
Trachichthyoides	Obestämd	Smoky Hill Chalk	En beryciform aktinopterygiian
Caproberyx	Obestämd	Smoky Hill Chalk	En beryciform aktinopterygiian

Andra benfiskar

Släkte	Arter	Medlem	Anteckningar
Lepisosteus	Obestämd	Smoky Hill Chalk	En lepisosteid gar
Paraliodesmus	P. guadagnii	Smoky Hill Chalk	En amiiform
Urenchelys	U. abditus	Smoky Hill Chalk	En anguilliform
Ferrifrons	F. rugosus		En ferrifronsid akantomorf
Aethocephalichthys	A. hyainarhinos	Smoky Hill Chalk	En aktinopteryger av obestämd klassificering
Omosoma	O. garretti		En polymixid actinopterygiian nära besläktad med den moderna skäggfisken
Belonostomus	Obestämd		En aspidorhynchid

Broskfisk

Fiskar är i särklass de vanligaste fossilerna som hittats från bildningen, med rester av förhistoriska hajar , strålfenade fiskar och lobfenade fiskar i överflöd. Förutom mindre fiskar fanns många stora rovfiskar i haven vid den tiden, mest notably Xiphactinus . Flera fiskar var av nära släktskap med dagens fiskar inklusive primitiva coelacanths , slemhuvuden , lancetfish , gars , svärdfiskar och laxfiskar .

Hajar

Släkte	Arter	stat	Medlem	Överflöd	Anteckningar	Bilder
Cretoxyrhina	C. mantelli		Smoky Hill Chalk		En stor lamniform haj ca 7m lång
Cretalamna	C. appendiculata		Smoky Hill Chalk		En lamniform haj ca 2 till 3 meter lång	Cretalamna appendiculata tand från Israel
Cretolamna	C. appendiculata	N/A	N/A	N/A	En extremt flitigt använd lapsus calami för Cretalamna .
Johnlongia	Obestämd		Smoky Hill Chalk		En odontaspidid lamniform haj
Pseudocorax	P. laevis		Smoky Hill Chalk		En lamniform haj mindre än Cretoxyrhina
Squalicorax	S. falcatus		Smoky Hill Chalk		En lamniform haj ca 5m lång	Squalicorax falcatus tand från Israel
	S. kaupi		Smoky Hill Chalk			Squalicorax kaupi tand från Israel
	S. pristodontus		Smoky Hill Chalk
Scapanorhynchus	S. raphiodon		Smoky Hill Chalk		En mitsukurinidhaj som till utseendet liknar den moderna trollhajen	Scapanorhynchus raphiodon
Ptychodus	P. anonymus		Smoky Hill Chalk		En ptychodontid hybodontoid haj
	P. martini		Smoky Hill Chalk
	P. mortoni		Smoky Hill Chalk
	P. occidentalis		Smoky Hill Chalk
	P. polygyrus		Smoky Hill Chalk

Annan broskfisk

Släkte	Arter	stat	Medlem	Överflöd	Anteckningar	Bilder
Edaphodon ^{[ citat behövs ]}	E. laqueatus ^{[ citat behövs ]}				En callorhinchid chimaeriform relaterad till den moderna råtfisken	Rhinobatos fossil
Rhinobatos	R. incertus		Smoky Hill Chalk

Dinosaurier

En konstnärs restaurering av en dinosauriekadaver som har burits till havs och några rätande Squalicorax -hajar.

Icke-naviska dinosaurier har hittats i Niobrara-kritan trots att den då befann sig hundratals mil ut i havet. Den mest rimliga teorin är att kadaverna drev ut till havet. Det är osannolikt att kropparna bars ut av utgående tidvatten längs strandlinjerna där de dog, utan snarare är det mer troligt att dinosaurierna bars ut till havs av översvämningsvatten under en storm. I det grunda vattnet skulle kropparna ha börjat sönderfalla och bakterier i slaktkroppen skulle ha producerat gaser som skulle ha ackumulerats i tarmen och därigenom gjort kroppen flytande . Därefter skulle de rådande vindarna och strömmarna ha fört ut den till havet, där den så småningom skulle lägga sig till botten och begravas i sediment.

Några stjärtkotor från en hadrosaur har hittats med bitmärken och har eroderats, vilket tyder på att de vid ett tillfälle smältes. En enda tand tillhörande Squalicorax hittades in situ under kotorna. Detta antydde att hajen konsumerade den bakre änden av svansen på en flytande hadrosauriskadaver och delvis hade smält den innan fossiliseringen. De flesta dinosaurierna i krita var nodosaurier . Dinosaurierna som hittades här var endemiska för Appalachia .

Icke-fågel

Släkte	Arter	stat	Medlem	Material	Anteckningar	Bilder
Claosaurus	C. agilis	Kansas	Smoky Hill Chalk	"Enstaka ledade postkraniellt skelett med tillhörande skallfragment."	En liten hadrosaurid ca 3,5 m lång.	Claosaurus agilis
Obestämd hadrosaurid					En hadrosaurid av obestämd klassificering ca 9m lång. Möjligen Corythosaurus .
Niobrarasaurus	N. coleii	Kansas	Smoky Hill Chalk	"Delvis skelett."	En nodosaurid ankylosauri .
Hierosaurus	H. sternbergi	Kansas	Smoky Hill Chalk	"Osteodermer."	En nodosaurid ankylosauri .

Fåglar

Tre genrer av fåglar finns i formationen, även om de är sällsynta. De var inte släkt med moderna fåglar, eftersom de fortfarande hade kvar tänder. Baptornis och Hesperornis var stora vattenlevande fåglar utan flygning som lämpade sig för dykning. Ichthyornis var en sjöfågel som liknade dagens måsar och stormfåglar . Båda rov antagligen på små fiskar och var rovdjur av hajar, stora benfiskar som Xiphactinus och mosasaurier.

Släkte	Arter	stat	Medlem	Material	Anteckningar	Bilder
Apatornis	A. celer	Kansas Nebraska	Smoky Hill Chalk	"Postkraniella element."		Hesperornis regalis Ichthyornis dispar
Baptornis	B. advenus		Smoky Hill Chalk	"Fragmentär skalle [och] nästan komplett postkranium."	En baptornithid hesperornithiform ca 1 m lång
Guildavis	G. tener		Smoky Hill Chalk
Hesperornis	H. crassipes	Kansas		"Delvis postkraniellt skelett."
	H. gracilis	Kansas		"Tarsometatarsus."
	H. regalis	Kansas	Smoky Hill Chalk		En stor hesperornithid hesperornithiform ca 2m lång.
Iaceornis	I. marshi		Smoky Hill Chalk
Ichthyornis	I. agilis	Kansas			Junior synonym till I. dispar .
	I. anceps	Kansas			Junior synonym till I. dispar .
	I. dispar	Kansas	Smoky Hill Chalk		En ichthyornithid ca 60 cm lång.
	I. lentus	Kansas
	I. tener	Kansas
	I. validus	Kansas			Junior synonym till I. dispar .
	I. segrare	Kansas			Junior synonym till I. dispar .
Parahesperornis	P. alexi	Kansas	Smoky Hill Chalk	"Delvis skalle [och] komplett postkranium."

Ryggradslösa djur

Musslor , ostron , crinoider , ammoniter och bläckfisk är alla vanliga i Niobrara-kritan och måste ha utgjort majoriteten av livet vid den tiden. Bevis på svampar , annelidmaskar och kräftdjur är mindre vanliga och finns vanligtvis som spårfossiler .

musslor

Släkte	Arter	Medlem	Bilder
Cladoceramus	C. undulatoplicatus	Smoky Hill Chalk	Volviceramus , Durania och Pseudoperna .
Durania	D. maxima	Smoky Hill Chalk
Haploscapa		Fort Hays kalksten
Inoceramus		Fort Hays kalksten
Ostrea		Fort Hays kalksten
Platyceramus	P. platinus	Smoky Hill Chalk
Pseudoperna	P. congesta	Smoky Hill Chalk
Volviceramus	V. grandis	Smoky Hill Chalk

Bläckfiskar

Släkte	Arter	Medlem	Anteckningar	Bilder
Baculites		Smoky Hill Chalk		Baculites En föråldrad rekonstruktion av Tusoteuthis
Clioskafiter		Smoky Hill Chalk
Rugaptychus		Smoky Hill Chalk
Spinaptyk		Smoky Hill Chalk
Tusoteuthis	T. longa	Smoky Hill Chalk	Ett nomen dubium .
Enchoteuthis	E. melanae	Smoky Hill Chalk	Det mesta material som tidigare hänvisades till Tusoteuthis tillhör nu detta taxon.
Enchoteuthis	E. cobbani	Smoky Hill Chalk
Niobrarateuthis	N. bonneri	Smoky Hill Chalk

Tagghudingar

Släkte	Arter	stat	Medlem	Överflöd	Anteckningar
"Unitacrinus"	"U. socialis"	N/A	N/A	N/A	Vanlig lapsus calami av Uintacrinus
Uintacrinus

Mosasaurier

Tylosaurus proriger -exemplar som hittades med en plesiosaurie i magen

Mosasaurier är de vanligaste marina reptilerna i Niobrara-kritan och de mest framgångsrika i havet vid den tiden. Fyra olika genrer som representerar de fyra olika underfamiljerna av Mosasauridae : Tylosaurinae , Plioplatecarpinae , Mosasaurinae och Halisaurinae , fanns i Niobrara. De var de dominerande köttätande marina reptilerna och åt bläckfiskar, fiskar, sköldpaddor, pterosaurier, fåglar och till och med plesiosaurier. Det finns bevis på att de konsumerar andra mindre mosasaurier. Trots detta föll mosasaurier ofta offer för några av de stora hajarna vid den tiden, som Cretoxyrhina .

Närvaron av unga mosasaurier i formationen tyder på att mosasaurier var levande och födde hundratals mil ut i havet, eftersom Niobrara befann sig i mitten av den västra inre sjövägen vid den tiden. Unga exemplar skulle sannolikt ha varit sårbara för predation av de många stora rovdjur från mitten av havet som finns i ekosystemet.

Släkte	Arter	Medlem	Anteckningar	Bilder
Tylosaurus	T. nepaeolicus	Smoky Hill Chalk	En stor tylosaurin , med den största T. proriger som når cirka 13 meter lång.	Tylosaurus nepaeolicus Anterolateral vy av Platecarpus tympaniticus skalle på Peabody Museum of Natural History . Clidastes propython
Tylosaurus	T. proriger	Smoky Hill Chalk
Platecarpus	P. tympaniticus	Smoky Hill Chalk	En plioplatecarpine ca 4,3m lång
Plesioplatecarpus	P. planifrons	Smoky Hill Chalk
Clidastes	C. liodontus	Smoky Hill Chalk	Ett nomen dubium .
Clidastes	C. prophython	Smoky Hill Chalk	En liten mosasaurin ca 4m lång
Eonatator	E. sternbergii	Smoky Hill Chalk	En liten halisaurin bara 2,5 m lång
Ektenosaurus	E. clidastoides	Smoky Hill Chalk
Ektenosaurus	E. everhartorum	Smoky Hill Chalk
Selmasaurus	S. johnsoni	Smoky Hill Chalk

Plesiosaurier

Plesiosaurier är närvarande från två olika familjer inom Plesiosauroidea i Niobrara-kritan: Polycotylidae , eller korthalsade plesiosaurier, och Elasmosauridae, eller långhalsade plesiosaurier. Polykotylider liknar ytligt pliosaurier , som inte är närvarande i bildandet, men är obesläktade. De var snabba simmare, till skillnad från Elasmosaurerna som använde sina långa halsar för att fånga fisk. Plesiosaurier är sällsynta i formationen och var därför sannolikt ovanliga i den västra inre sjövägen vid den tiden. Exemplaren blir mycket fler i Pierre Shale som ligger ovanför krita.

Släkte	Arter	stat	Medlem	Tidsrymd	Anteckningar	Bilder
Polykotylus	P. latipinnis		Smoky Hill Chalk	84,5-81,5 Ma sedan	En polykotylid .	Styxosaurus snowii Elasmosaurus platyurus
Dolichorhynchops	D. osborni		Smoky Hill Chalk	84,5-81,5 Ma sedan	En polykotylid ca 3m lång. även närvarande i Pierre Shale-formationen
Brimosaurus	B. grandis	Kansas	Fort Hays kalksten		Ett nomen dubium .
Styxosaurus	S. snowii		Smoky Hill Chalk	85-81,5 Ma sedan	En stor elasmosaurid ca 12 m lång, även närvarande i Pierre Shale Formation
Elasmosaurus	"E." sternbergi		Smoky Hill Chalk	84,5-81,5 Ma sedan	Antagligen inte hänförbar till Elasmosaurus .

Pterosaurier

Två genrer av pterosaurs är närvarande i bildandet, båda inom Pterodactyloidea : pteranodontid Pteranodon (ibland uppdelad i flera släkten som Geosternbergia och Dawndraco , även om detta är tveksamt) och nyctosauriden Nyctosaurus . De är stora pterosaurier med långsträckta kraniala toppar. Pterosaurierna i Niobrara tillbringade förmodligen större delen av sin tid till havs och gick sällan på land, med Nyctosaurus som förmodligen ett helt pelagiskt djur. Pteranodon sökte förmodligen föda på havsytan, medan Nyctosaurus var en fregattfågelliknande luftrovdjur.

Släkte	Arter	Medlem	Tidsrymd	Anteckningar	Bilder
Nyktosaurus	N. gracilis	Smoky Hill Chalk	85–84,5 Ma sedan	En nyktosaurid ornitocheiroid .	Nyctosaurus sp.
Pteranodon	P. longiceps	Smoky Hill Chalk	86–84,5 Ma sedan	En stor och mycket riklig pteranodontid ornitocheiroid med ett vingspann på ca 9m. Finns även i Pierre Shale .
Pteranodon
Geosternbergia	G. sternbergi	Smoky Hill Chalk	86–84,5 Ma sedan	En art av Pterosaur som av några paleontologer anses vara en art av Pteranodon, även om de flesta betraktar den som en distinkt art.
Geosternbergia

Sköldpaddor

Havssköldpaddor har hittats från Niobrara-kritan som nått stora storlekar. Den största, Archelon , nådde en längd på upp till 4 m och var cirka 4,87 m från flipper till flipper, betydligt större än sin avlägsna släkting, läderhavssköldpaddan, som är den största av de havssköldpaddor som lever idag. Havssköldpaddorna livnärde sig troligen på ammoniter, bläckfisk och andra bläckfiskar .

Släkte	Arter	Medlem	Anteckningar	Bilder
Bothremys	B. barberi	Smoky Hill Chalk		Protostega gigas
Chelosphargis	C. advena	Smoky Hill Chalk
Ctenochelys	C. stenopora	Smoky Hill Chalk
Porthochelys	P. laticeps	Smoky Hill Chalk	En toxichelid cryptodire
Protostega	P. gigas	Smoky Hill Chalk	En protostegid cryptodire ca 3m lång
Toxochelys	T. latiremis	Smoky Hill Chalk	En chelonioidkryptodire ca 2m lång

Fotnoter

Everhart, Michael J. Oceans of Kansas: A Natural History Of the Western Interior Sea (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press, 2005. 322 s.
Everhart, Michael J. 2006. "Förekomsten av Elasmosaurider (Reptilia: Plesiosauria) i Niobrara Chalk of Western Kansas"; Paludicila ; 5(4) s. 170–183
Shimada, K. 2007. "Skeletal and dental anatomy of lamniform shark, Cretalamna appendiculata from Upper Cretaceous Niobrara Chalk of Kansas". Journal of Vertebrate Paleontology , 27(3):584–602.
Weishampel, David B.; Dodson, Peter; och Osmólska, Halszka (red.): The Dinosauria , 2nd, Berkeley: University of California Press. 861 s. ISBN 0-520-24209-2 .