Orthobunyavirus
|
|
| Orthobunyavirus | |
|---|---|
| Orthobunyavirus struktur (vänster); transmissionselektronmikrofotografi av Kalifornien encefalitvirus (höger) | |
| Virusklassificering | |
| (orankad): | Virus |
| Rike : | Riboviria |
| Rike: | Orthornavirae |
| Provins: | Negarnaviricota |
| Klass: | Ellioviricetes |
| Beställa: | Bunyavirales |
| Familj: | Peribunyaviridae |
| Släkte: | Orthobunyavirus |
| Art | |
Orthobunyavirus är ett släkte av familjen Peribunyaviridae i ordningen Bunyavirales . Det finns för närvarande ~170 virus som känns igen i detta släkte. Dessa har satts samman till 103 arter och 20 serogrupper.
Namnet Orthobunyavirus härrör från Bunyamwera , Uganda , där den ursprungliga typen av arten Bunyamwera orthobunyavirus först upptäcktes, tillsammans med prefixet orthos ( ορθοϛ ) som betyder "rakt".
Epidemiologi
Släktet är mest mångsidigt i Afrika , Australien och Oceanien , men förekommer nästan över hela världen. De flesta ortobunyavirusarter överförs av knott och orsakar sjukdomar hos nötkreatur . [ Behövt citat ] Kaliforniens encefalitvirus , La Crosse-viruset och Jamestown Canyon-viruset är nordamerikanska arter som orsakar encefalit hos människor.
Virologi
- Viruset är sfäriskt, diameter 80 nm till 120 nm, och omfattar tre negativa enkelsträngade RNA-molekyler inkapslade i en ribonukleokapsid .
- De tre RNA:n beskrivs som S, M och L (för Small, Medium och Large) och är cirka 1 kb (kilobaser), 4,5 kb och 6,9 kb långa
- S-RNA:t kodar för nukleokapsidproteinet (N-protein) och ett icke-strukturellt protein (NS-protein).
- M-RNA:t kodar för ett polyprotein som klyvs av värdproteas till Gn-, NSm- och Gc-proteiner.
- L-RNA:t kodar för det virala RNA-beroende RNA-polymeraset eller L-proteinet
Livscykel
Vektorer
De primära vektorerna för Orthobunyavirus är hematofaga insekter från Culicidae - familjen, inklusive medlemmar från ett antal myggsläkten (inklusive Aedes , Coquillettidia , Culex , Culiseta och Anopheles ) och bitande myggor (såsom Culicoides paraensis ). Även om överföring av fästingar och vägglöss också kan förekomma. Viral vektorpreferens är i allmänhet strikt, med endast en eller mycket litet antal vektorer som överför ett specifikt virus i regionen, även där flera virus och vektorer överlappar varandra. Organismer relaterade till preferentievektorn kan ha möjlighet att bära ett virus men inte kompetent överföra det.
Vektorleddjuret förvärvar viruset medan den tar en blodmåltid från en infekterad värd. Hos myggor förstärks replikationen av ortobunyavirus genom immunmodulering som sker som ett resultat av att blodproteinsmältningen producerar GABA och aktiveringen av GABAergisk signalering. Infektion överförs till en ny värd via viruspartiklar i vektorsaliv. Orthobunyavirusinfektion i leddjursceller är inte helt klarlagd, men är i allmänhet icke-cytopatologisk och skadliga effekter är minimala. Infekterade myggor kan uppleva en ökad kondition. Transorvarial överföring har observerats bland myggor infekterade med ortobunyavirus från Kaliforniens serogrupp Liksom myggor, är det bara culicoida mygghonor som livnär sig på blod; de föredrar matning inomhus särskilt under regn.
Sylvatic Cycle Hosts
I den sylvatiska cykeln överförs virus mellan däggdjursvärdar av artropodvektorn. En mångfald av däggdjur har identifierats eller inblandats som värdar eller reservoarer av ortobunyavirus inklusive: icke-mänskliga primater, sengångare, vilda och tama fåglar, silkesapor, gnagare och stora däggdjur som rådjur, älgar och älgar.
Infektion
Infektion börjar med bett av en infekterad kompetent vektororganism. Viralt inträde sker genom receptormedierad (klatrinberoende) endocytos, men vilka receptorer är okända. Även om heparansulfat och DC-SIGN (CD209 eller dendritisk cellspecifik intracellulär adhesionsmolekyl-3-gripande icke-integrin) har identifierats som virala inträdeskomponenter i vissa ortobunyavirus. Gn/Gc-heterodimerer på den virala ytan är ansvariga för målcelligenkänning, med Gc anses vara det primära bindningsproteinet, även om Gn har föreslagits som bindningsprotein för LACV i leddjursceller. Försurning av endosomen utlöser en konformationsförändring i Gc-fusionspeptiden, vilket avbelägger ribonukleärproteinet (RNP) när det frisätts i cytoplasman.
Vid frisättning i cytoplasman börjar primär transkription med en endonukleasdomän på L-protein som deltar i en process som kallas "cap-snatching". Under cap-snatching klyvs 10-18 nukleotider av 5'-7-metylguanylat-primrar från värd-mRNA och fästs för att prima 5'-änden av virus-RNA. Liksom alla negativa sens RNA-virus kräver ortobunyavirus pågående, samtidig translation av värdcellen för att producera fullängds virala mRNA, följaktligen saknar 3'-änden av ortobunyavirus mRNA polyadenylering . Noterbart att de också saknar signalen för polyadenylering; istället tros 3'-ändarna bilda en stamöglestruktur. Antigenom (fullängds -positiv -sens-RNA) som används som mallar för replikering av det virala genomet produceras av L-protein RdRp utan behov av primrar. Både negativ-sens genom och positiv-sens antigenom är associerade med N-proteiner (bildar RNP) vid alla tidpunkter under replikationscykeln. Således är N och L de minimala proteinerna som krävs för transkription och replikation
M-genomsegmentet kodar för Gn-NSm-Gc-polyproteinet på en enda öppen läsram (ORF) som är cotranslationellt klyvd av interna signalpeptider och värdsignalpeptidas. De fria glykoproteinerna Gc och Gn sätts in i membranet av det endoplasmatiska retikulumet och bildar heterodimerer. En Golgi-retentionssignal på Gn tillåter transport av heterodimererna till Golgi-apparaten, där glykosylering sker. Närvaron av de virala glykoproteinerna modifierar Golgi-membranet för att möjliggöra knoppning av RNP till en Golgi-härledd tubulär viral fabrik ( viroplasma ). Som segmenterade virus kräver ortobuynavirus exakt packning av ett av vart och ett av de tre genomiska segmenten i den slutliga virionen för att producera en mogen, infektiös partikel. Förpackningar verkar styras av signaler som helt och hållet ingår i UTR-sekvenser. De förpackade genomen får ett lipidmembran när de knoppar in i virusfabrikerna, transporteras sedan till värdcellens plasmamembran och frigörs via exocytos. En slutlig modifiering av glykoprotein vid frisättning producerar en mogen, infektiös partikel.
Evolution
Orthobunyavirus utvecklas delvis genom en nyckelmekanism som kallas genomisk omsortiment, vilket också förekommer i andra segmenterade virus. När virus från samma grupp saminfekterar en värdcell, kan blandningar och nya kombinationer av S-, M- och L-segmenten produceras, vilket ökar mångfalden. De vanligaste omsortimentshändelserna är med L- och S-segmenten.
Taxonomi
Det finns 103 arter i släktet:
- Abras ortobunyavirus
- Acara ortobunyavirus
- Aino ortobunyavirus
- Akabane orthobunyavirus
- Alajuela orthobunyavirus
- Anadyr ortobunyavirus
- Ananindeua orthobunyavirus
- Anhembi ortobunyavirus
- Anopheles A ortobunyavirus
- Anopheles B orthobunyavirus
- Apeu orthobunyavirus
- Bakau orthobunyavirus
- Batai orthobunyavirus
- Batama orthobunyavirus
- Bellavista orthobunyavirus
- Fördelar orthobunyavirus
- Bertioga orthobunyavirus
- Bimiti ortobunyavirus
- Birao orthobunyavirus
- Botambi ortobunyavirus
- Bozo ortobunyavirus
- Brazoran orthobunyavirus
- Bruconha orthobunyavirus
- Buffalo Creek ortobunyavirus
- Bunyamwera ortobunyavirus
- Bushbush ortobunyavirus
- Buttonwillow ortobunyavirus
- Bwamba ortobunyavirus
- Cache Valley orthobunyavirus
- Cachoeira Porteira ortobunyavirus
- Kalifornien encefalit ortobunyavirus
- Capim orthobunyavirus
- Caraparu orthobunyavirus
- Cat Que orthobunyavirus
- Catu orthobunyavirus
- Enseada orthobunyavirus
- Faceys paddock ortobunyavirus
- Fort Sherman ortobunyavirus
- Gamboa ortobunyavirus
- Gan Gan ortobunyavirus
- Guajara ortobunyavirus
- Guama orthobunyavirus
- Guaroa orthobunyavirus
- Iaco orthobunyavirus
- Ilesha orthobunyavirus
- Ingwavuma ortobunyavirus
- Jamestown Canyon ortobunyavirus
- Jatobal orthobunyavirus
- Kaeng Khoi ortobunyavirus
- Kairi ortobunyavirus
- Keystone ortobunyavirus
- Koongol ortobunyavirus
- La Crosse orthobunyavirus
- Magrare ortobunyavirus
- Lumbo ortobunyavirus
- Macaua ortobunyavirus
- Madrid orthobunyavirus
- Maguari orthobunyavirus
- Mahogny Hammock ortobunyavirus
- Main Drain orthobunyavirus
- Manzanilla ortobunyavirus
- Mapputta orthobunyavirus
- Maprik ortobunyavirus
- Marituba orthobunyavirus
- Matruh ortobunyavirus
- Melao orthobunyavirus
- Mermet orthobunyavirus
- Minatitlan ortobunyavirus
- Moju ortobunyavirus
- MPoko orthobunyavirus
- Nyando orthobunyavirus
- Olifantsvlei ortobunyavirus
- Oriboca orthobunyavirus
- Oropouche ortobunyavirus
- Oyo ortobunyavirus
- Patois ortobunyavirus
- Peaton orthobunyavirus
- Potosi ortobunyavirus
- Sabo orthobunyavirus
- San Angelo ortobunyavirus
- Sango orthobunyavirus
- Schmallenberg ortobunyavirus
- Sedlec ortobunyavirus
- Serra do Navio ortobunyavirus
- Shark River orthobunyavirus
- Shuni orthobunyavirus
- Simbu orthobunyavirus
- Ortobunyavirus för snöskohare
- Sororoca orthobunyavirus
- Tacaiuma orthobunyavirus
- Tahyna orthobunyavirus
- Tataguine ortobunyavirus
- Tensaw orthobunyavirus
- Tete ortobunyavirus
- Thimiri orthobunyavirus
- Timboteua orthobunyavirus
- Triniti ortobunyavirus
- Trivittatus orthobunyavirus
- Turlock ortobunyavirus
- Utinga orthobunyavirus
- Witwatersrand ortobunyavirus
- Wolkberg ortobunyavirus
- Wyeomyia orthobunyavirus