Nematopsis
| Nematopsis | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Domän: | |
| (orankad): | |
| (orankad): | |
| Provins: | |
| Klass: | |
| Beställa: | |
| Familj: | |
| Släkte: |
Nematopsis
|
Nematopsis (Nee-mah-top-cis) är ett släkte gregarine Apicomplexan från familjen Porosporidae . Det är en vattenparasit av kräftdjur med en mollusk mellanvärd. Nematopsis har särskiljts från det liknande släktet Porospora genom sin resistenta och inkapslade oocysta (Leger och Dubosq 1925). Lite molekylärbiologi har utförts på medlemmarna av Nemaptosis och arter beskrivs utifrån blötdjurs- och kräftdjursvärdar samt oocyststruktur. Totalt 38 arter har beskrivits och finns över hela världen (USA, Indien, Brasilien, Spanien, Thailand och andra kustområden) (Sprague & Orr 1955, Suja et al. 2016, Tuntiwaranuruk et al. 2008 , Soto et al . 1996, Brito et al . 2010).
Etymologi
Släktnamnet Nematopsis kommer från masken som liknar sporozoit. Nematopsis: "liknar en nematod" (Lauckner 1983).
Kunskapshistoria
Nematopsis beskrevs första gången av A. Schneider i Frankrike 1892 (Schneider 1892). På grund av N. portunidarums (tidigare känd som N. schneideri) äggformade oocystor tillskrev Schneider ursprungligen arten till Coccidia (Solter et al. 2012). Men 1903 hittade Leger liknande sporer i musslor och föreslog namnet Nematopsis schneider . Dessa sporer grodde till vermiforma sporozoiter som liknade små nematodmaskar, därav namnet Nematopsis . 1911 föreslog Leger och Dubosq det nya namnet Porospora portunidarum efter att samma sporer kläckts i krabban Portunus och utvecklats till en gregarine. Men 1931 ändrade Hatt klassificeringen tillbaka till Nematopsis efter att ha observerat dess resistenta monozoiska sporer; han döpte om den till Nematopsis portunidaru m. Efter Nematopsis första upptäckt 1892 namngav Schneider också ett annat släkte, Porospora , 1875. Dessa två släkten utgör familjen Porosporidae Labbe 1899 (Azevedo & Matos 1999). Under många år efter upptäckten av dessa två släkten var deras taxonomiska skillnader otydliga och förvirrande (Azevedo & Matos 1999). Deras taxonomiska skillnader blev tydliga med beskrivningen av deras sporozoitmorfologier (Lauckner 1983). Medlemmar av släktet Porospora har nakna sporozoiter, inneslutna av värdcellen, medan arter av släktet Nematopsis har sporozoiter inneslutna i tjocka hyalina väggar. Nematopsis - sporerna visade sig förekomma i blötdjursvävnad (Lauckner 1983).
Nematopsis livscykel beskrevs av H. Prytherch 1938 och återigen mer i detalj 1940 (Prytherch 1938, 1940). Denna beskrivning användes som kriterier för att tilldela arter till släktet. De flesta arter beskrevs efter 1938.
År 1938 beskrev Ball släktet Carcinoecetes , en krabborparasit som från början ansågs vara släkt med familjen Prosporidae (Ball 1938). Emellertid accepteras medlemmar av Carcinoecetes nu som tillhörande antingen Nematopsis eller Cephaloidophora . Tre tidigare beskrivna Carcinoecetes -arter anses nu vara Nematopsis : N. calappae, N. Hesperus och N. matutae .
Habitat och ekologi
Nematopsis är en marin parasit som använder marina musslor som mellanvärdar (Kim et al. 2006). De har hittats över hela världen; inklusive USA, Indien, Thailand, Spanien, Brasilien och andra kustregioner (Sprague & Orr 1955, Suja et al. 2016, Tuntiwaranuruk et al. 2008, Soto et al. 1996, Brito et al. 2010) Olika arter av Nematopsis har preferenser för olika värdarter och vävnadstyp (Sprague och Orr 1952). Den primära värden för Nematopsis är ler- och stenkrabbor (Prytherch 1940). Graden i vilken Nematopsis -parasitism skadar sin värd beror på infektionens svårighetsgrad. Histologisk undersökning av indiska ostron, Crassostrea madasensis , visade hypertrofi av infekterade celler, vilket ledde till mekanisk interferens av fysiologiska processer såsom matning och gasutbyte (Suja et al. 2016). . Infekterade värdar fick dock inte immunsvar mot Nematopsis -infektion (Suja et al. 2016). Studien tyder också på att vid låga nivåer av infektion skulle värdens inte skadas av parasitismen (Suja et al. 2016). En studie från Brasilien fann att 100 % av de odlade ostronen, Crassostrea rhizopjorae , var infekterade av Nematopsis sp. . Studien antydde att infektion ledde till lesioner och vävnadsförstöring hos ostron (Brito et al. 2010). Hur Nematopsis kan infektera blötdjurspopulationer genom intra- och interspecifik spridning är inte känt. När Nematopsis väl flyttar till sin sekundära kräftdjursvärd är dess effekt relativt understuderad. Nematopsisinfektion hos blötdjur har visat sig ha säsongsberoende och temperaturberoende (Gutierrez-Salazar et al. 2011). Gutierrez-Salazar et al. (2011) föreslår att Nematopsis sp. var vanligast i morgon- och kvällstemperaturer. På grund av Nematopsis endoparasitiska natur påverkade inte andra faktorer såsom vattenkvalitet och närvaro av bakterier dess överflöd (Gutierrez-Salazar et al. 2011).
Beskrivning
Morfologi och anatomi
I allmänhet är vuxna extracellulära Nematopsis (sporadiner) mjölkvita till färgen och associeras som grupper om två caudo-frontalt, med en cells främre sida i kontakt med den andras bakre (Prasadan och Janardana, 2001). De två cellerna är linjärt associerade och sträcker sig från cirka 150-200 μm i längd (Prasadan och Janardana 2001). Kärnor är i allmänhet sfäriska till äggformade och varje associerad cell har en enda kärna (Prasadan och Janardana 2001). Apicomplexan parasiter som Nematopsis har specialiserade organeller som kallas rhoptries. Dessa är unika sekretoriska organeller som lagrar fosfolipider och kolesterol och används för snabba mitotiska händelser som behövs för spridning av infektionsceller (Coppens 2005).
Gametocysten av Nematopsis , cystan i vilken gameter produceras i gregariner, är sfärisk och runt 110-160 μm i diameter (Prasadan och Janardana 2001). De finns i allmänhet i nära kontakt med värdvävnad (mag-tarmkanalen, gälar eller mantel) (Prasadan och Janardana 2001). Ytan på gametocysten är skrynklig och har en central por vid ena polen. Inuti gametocyterna finns många gymnosporer och membransäckar. Gymnosporerna är sammansatta av många radiellt arrangerade, konformade sporozoiter, det smittämne som infekterar en målvärd (Galinski och Barnwell 2012). Vid sporozoitens rostrala ände finns en oval kärna, grovt endoplasmatiskt retikulum, mitokondrier och sekretoriska granulat (Tuntuwaranuruk et al. 2015).
Oocystan hos Nematopsis innehåller en enda enkärnig vermiform sporozoit (Prasadan och Janardana 2001). Den är ellipsoid till formen och finns längs myofibriller i värdvävnaden (Abdel-Baki et al. 2012). Oocysterna är inkapslade i en tjock hyalinvägg (Abdel-Baki et al. 2012). Oocystan är resistent mot förstörelse inom värden på grund av dess tjocka skyddsvägg (Clopton 2002).
Livscykel
Kräftdjursvärd
Nematopsis genomgår tillväxt, gametogenes, sexuell rekombination och zygotbildning i sin kräftdjursvärd (dvs. krabba) och producerar gymnosporer som fortsätter att infektera blötdjursvärdar (Clopton 2002). Kräftdjuret blir infekterat efter att ha fått i sig en oocysta (Clopton 2002). När intagna sporozoiter migrerar till tarmen, fäster de vid epitelceller och växer, tar tillväxten till mognad cirka 14–21 dagar (Clopton 2002). Mogna celler associerar sedan till sporadiner och migrerar till kräftdjurets ändtarm, där de reproducerar och bildar gametocyster (Clopton 2002). Zygoter delar sig för att bilda sporozoiter inuti gametocysterna, bildar gymnosporerna, gametocysten spricker och frigör gymnosporer genom krabbor anus i det omgivande vattnet (Clopton 2002).
Mellanliggande blötdjursvärd
När matningsströmmar gör att Nematopsis kommer in i sin blötdjursvärd, fäster gymnosporer först till blötdjurens gäl eller mantel beroende på art och penetrerar epitelet (Clopton 2002). De uppslukas sedan av värdens leukocyter och genomgår presporonisk tillväxt (Clopton 2002). När de är mogna bildar varje sporozoit en resistent oocyst, som kan intas av en kräftdjursvärd (Clopton 2002). Vissa Nematopsis- arter kan komma från "heliosporer" (buntar av kvinnliga och manliga könsceller) som sedan överförs till blötdjur och bildar nakna zygoter (Hatt 1931).
Genetik
Lite genetiskt material av Nematopsis har varit sekvenser. Ribosomalt RNA från Nematopsis temporariae sekvenserades för att visa dess parasitära förhållande till grodyngel (Chambouvet et al. 2016).
Praktisk betydelse
Eftersom Nematopsis infekterar blötdjur och kräftdjur har det starka effekter på vattenbruket. Nyligen genomförda studier har genomförts för att undersöka rollen av Nematopsis som parasit i kommersiellt värdefulla marina organismer, särskilt musslor och kräftdjur. Gregarinsjuka hos peneidräkor är en vanlig sjukdom som orsakas av Nematopsis spp . som påverkar räkor i USA, Frankrike och Indien (Fisheries and Oceans Canada 1996). På grund av parasitfästning i kräftdjurens tarmlumen kan minskad absorption av föda och tarmblockeringar uppstå i värden (Fisheries and Oceans Canada 1996. Även om detta har ansetts ha liten patologisk betydelse för värden, kan allvarliga infektioner leda till låg värdvärdighet. överlevnad och minskad produktion av räkor från odlingsanläggningen (Lightner 1996) På samma sätt som kräftdjur kan blötdjur med allvarliga Nematopsis-infektioner utveckla lesioner och hypertrofi som kan leda till mekaniska deformationer som hämmar utfodring och gasutbyte, vilket återigen resulterar i skaldjur av dålig kvalitet och lägre avkastning Suja et al. 2016). Även om Nematopsis- infektion inte alltid är allvarlig, är det tydligt att det kan påverka vattenbrukspraxis av både vilda och odlade organismer och det är viktigt att förstå vad som påverkar förekomsten av Nematopsis -infektion och dess svårighetsgrad. Bättre förståelse av Nematopsis- infektion i kommersiellt värdefulla arter kommer att leda till bättre förvaltningsprogram och optimering av kvalitet och kvantitet av den önskade vattenbruksprodukten.
Artlista
Arter klassificeras baserat på deras värd- och oocystmorfologi, lite molekylär data finns om släktet.
| Arter | Författare |
|---|---|
| N. penaeus | Sprague (1954) |
| N. duorari | Kruse (1966) |
| N. brasiliensis | Feigenbaum (1975) |
| N. sinaloensis | Feigenbaum (1975) |
| N. vannamei | Feigenbaum (1975) |
| N. indicus | Prema & Janardaman (1990) |
| N. marinus | Jimenez, Barniol och Machuca (2002 |
| N. legeri | Leger (1905) |
| N. veneris | Leger & Dubosq (1925) |
| N. pectinis | Leger & Dubosq (1925) |
| N. ostrearum | Prytherch (1938) |
| N. prytherchi | Prytherch (1940) |
| N. duorari | Kruse (1966) |
| N. calappae | Ball (1951) |
| N. dorippe | Bogolepova (1953) |
| N. maraisi | Leger & Dubosq (1911) |
| N. mizoulei | Theodorides (1964) |
| N. panopei | Ball (1951) |
| N. parapeneopsis | Setna och Bhatia (1934) |
| N. portunidarum | Frenzel (1885) |
| N. prytherchi | Sprague (1949) |
| N. raouadi | Vivares (1970) |
| N. soyeri | Theodorides (1965) |
| N. quadratum | Prasadan & Janardana (2001) |
| N. rosenbergii | Shanavas & Prasadan (1989) |
| N. sinaloensis | Feigenbaum (1975) |
| N. theodoria | Theodorides (1965) |
| N. tuzetae | Vivares (1972) |
| N. annulipes | Prasadan & Janardanan (2001) |
| N. clausii | Frenzel (1885) |
| N. foresti | Theodorides (1967) |
| N. gigas | Azevedo & Padovan (2004) |
| N. goneplaxi | Tuzet & Ormieres (1961) |
| N. grassei | Theodroides (1962) |
| N. hesperus | Ball (1983) |
| N. matutae | Ball (1959) |
| N. messor | Prasadan och Janardana (2001) |
| N. petiti | Theodoride (1962) |
(Jimenez et al. 2002, Lauckner 1983, Sprague 1971)
- Abdel-Bake, A. et al. 2012. Ultrastrukturella egenskaper hos Nematopsis sp. oocystor (Apicomplexa: Porosporidae), en parasit av musslan Meretrix meretrix (Veneridae) från Persiska viken, Saudiarabien. Parasitologica. 59(2): 81-86.
- Azevedo, C. & Matos, E. 1999. Beskrivning av Nematopsis mytella n. sp. (Apicomplexa), parasit av musslan Mytella guyanensis (Mytelidae) från Amazonas mynning och beskrivning av dess oocystor. Euro J eller Protistology. 35(4): 427-433. doi : 10.1016/S0932-4739(99)80052-2 .
- Ball, GH 1938 The life history of Carcinoecetes hesperus, n. gen., n. sp., en gregarinparasit av den randiga strandkrabban Pachygrapsus crassipes, med iakttagelser om besläktade former. Båge. Protistenk. 90: 299-319.
- Brito, LO et al. 2010. Närvaro av Nematopsis sp. (Protozoa, Apicomplexa) i ostron, Crassostrea rhizophorae (Guilding, 1828), odlad i delstaten Pernambuco, Brasilien. Världens vattenbruk. 41(1): 60-62.
- Chambouvet, A. et al. 2016 Nematopsis temporariae är ett intracellulärt smittämne för grodyngellever. Miljömikrobiologi. 8(5): 675-679. doi : 10.1111/1758-2229.12421 .
- Clopton, RE 2002. Phylum Apicomplexa Levine, 1970: Order Eugregarinorida Léger, 1900. Sidorna 205-288 i: Illustrated Guide to the Protozoa, 2nd edition, JJ Lee, G. Leedale, D. Patterson och PC Bradbury, eds. Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas.
- Coppens, I. & Vielemeyer, O. 2005. Insikter i unika fysiologiska egenskaper hos neutrala lipider i Apicomplexa: från lagring till potentiell mediering i parasitmetaboliska aktiviteter. Int J Parasitology. 35(6): 597-615. doi : 10.1016/j.ijpara.2005.01.009
- Fiske och hav Kanada. Gregarinsjuka hos Penaeidräkor. 1996. Nås från: http://www.dfo-mpo.gc.ca/science/aah-saa/diseases-maladies/gregdpsp-eng.html
- Galinski, MR & Barnwell, JW 2012. "Nonhuman Primates in Biomedical Research (Andra upplagan)". Icke-mänskliga primatmodeller för forskning om mänsklig malaria.
- Gutierrez-Salazar, GJ et al. 2011. Patogener i Pacific white shrimp (Litopenaeus vannamei Boone, 1931) och deras förhållande till fysikalisk-kemiska parametrar i tre olika odlingssystem i Tamaulipas, Mexiko. Vattenbruk. 321: 34-40.
- Hatt, P. 1931. L'évolution des Poosporides chez les Mollusques. Arkiv Zoologica Experiments Génerale. 72: 341-415.
- Jimenez, R., De Barniol, L., & Machuca, M. (2002). Nematopsis marinus n. sp., en ny septat gregarine från odlade penaeoidräkor Litopenaeus vannamei (Boone), i Ecuador. Vattenbruksforskning. 33(4): 231-240. doi : 10.1046/j.1355-557x.2002.00647.x
- Kim, Y., Ashton-Alcox, KA, Powell, EN 2006. Histologiska tekniker för marina musslor: Uppdatering. Hämtad från: http://aquaticcommons.org/14947/1/histopathtechmemofinal.pdf
- Lauckner, G. 1983. "Sjukdom hos mollusca: bivalvia." Sjukdomar hos marina djur. 2. Hämtad från: https://www.intres.com/archive/doma_books/DOMA_Vol_II_(bivalvia_to_arthropoda).pdf
- Léger L. 1903. Sporozoaire parasite des moules et autres lamellibranche foodtible. CR Acedemy Scientifique. 137: 1003-1006.
- Léger L. & Duboscq O. 1911. Deux Grégarines de custacés Prospora portunidarum Frenz. et Cephaloidophora maculate n. sp. Arkiv Zoologica Experiments Génerale. 6: 49-60.
- Parasadan, P. & Janardanan, K. 2001. Tre nya arter av gregariner (Apicomplexa: Sporozoea: Porosporidae) i flodmynningskrabbor från Kerala, Indien. Protozoologica. 40: 303-309.
- Prytherch, HF 1938. Life-Cycle of a Sporozoan Parasite of the Oyster. Vetenskap. 88: 451-452. Hämtad från: https://www.jstor.org/stable/1663657
- Prytherch, HF 1940. Livscykeln och morfologin hos Nematopsis ostrearum, sp. Nov. en gregarinparasit från lerhytten och ostron. doi : 10.1002/jmor.1050660106
- Soto, M. et al. 1996. Nematopsis spp. Schneider, 1892 (Apicomplexa: Gregarinida) i tvåskaliga blötdjur utanför Ria de Vigo (Galicien, NW Spanien). Bulletin-European Association of Fish Pathologists. 165): 157-160.
- Sprague V. & Orr, PE 1955. Nematopsis ostrearum och N. prytherchi med särskild hänvisning till värd-parasit-relationerna. Parasitologi. 41(1): 89-104. doi : 10.2307/3274005
- Sprague V. & Couch, J. 1971. En kommenterad lista över protozoiska parasiter, hyperparasiter och kommensaler av decapod Crustacea. Protozoo. 18(3): 526-537.
- Suja, G. et al. 2016. Nematopsis sp. (Apicomplexa: Porosporidae) infektion i Crassostrea madrasensis och dess associerade histopatologi. MBAI. 58(1): 1890-1904. doi : 10.6024/jmbai.2016.58.1.1890-04
- Tuntiwaranuruk, C. et al. 2008. Infektion av Nematopsis-oocystor i olika storleksklasser av den odlade musslan Perna viridis i Thailand. Vattenbruk, 281: 12-16.