Macroscaphitidae
Macroscaphitidae Tidsintervall: Lower Barremian – Lower Cenomanian
|
|
---|---|
Exemplar av Macroscaphites yuani Meek 1876, från Aptian (tidig krita), Malenowit, Friedek, Schlesien. | |
Vetenskaplig klassificering | |
Rike: | |
Provins: | |
Klass: | |
Underklass: | |
Superfamilj: |
†Ptychoceratoidea
|
Familj: |
† Macroscaphitidae
Hyatt, 1900
|
Typ släkte | |
† Makroskafiter (makroskafiter) Meek, 1876
|
|
Subgenera | |
|
Macroscaphitidae ( grekiska μακρός, lång och σκάφος, båt) är en utdöd familj av ptychoceratoid bläckfiskar från underklassen Ammonoidea som levde från den nedre barremen till den lägre cenomanska stadierna av krita . Fossiler av Macroscaphitidae hittades över hela världen även om överflödet av hittade fossil är ganska begränsat. Kända fossil från samlingar hittades till stor del i Europa (t.ex. Italien, Frankrike, Tjeckien), Sydamerika (Mexiko, Venezuela) och Afrika (t.ex. Moçambique). Det är känt för vissa arter av vilka man fann fullständiga exemplar att dessa djur utvecklade ett hetermorft skal, dvs att skalets lindning inte var regelbunden, så att de första virvlarna bildade en planispiralt lindad evolutionssektion som ses i homomorfa ammoniter, men hade en ytterligare rak mittdel och en antagligen uppåtvänd öppning. På grund av deras udda morfologi har den taxonomiska klassificeringen av Macroscaphitidae ändrats ofta över tiden sedan de upptäcktes och kanske inte är slutgiltigt avgjort ens nu.
Klassificering
Macroscaphitidae utgör en familj i underklassen Ammonoidea i klassen Cephalopoda i phylum Mollusca . På grund av deras märkliga morfologi gjordes flera försök att klassificera dem i en superfamilj. Medan Macroscaphitidae först tilldelades Hamitaceae på 1950-talet, reviderades detta 2000 när de klassificerades som tillhörande superfamiljen Ancyloceratoidea . Men 2007 föreslogs det att tilldela Macroscaphitidae superfamiljen Ptychoceratiodea, där Macroscaphitidae fortfarande hör hemma idag.
Taxa
Familjen omfattar bara ett släkte ( Macroscaphites Meek 1876) med två undersläkten, nominativsläktet (eller typ) släktet Macroscaphites (Macroscaphites) Meek 1876 och det andra undersläktet Macroscaphites (Costidscus) Uhlig 1883. Vissa källor tyder på fler släkten, såsom S2 Acantholoceras 1ytoceras . , Ivaldiceras Delanoy 2010 eller Rugacrioceras Vermeulen 2007, men hållbarheten av sådana påståenden är fortfarande tveksam. Typsläktet Macroscaphites (Macroscaphites) Meek 1876 innehåller fyra arter, varav Macroscaphites yuani Puzos 1831 utgör typarten. Undersläktet Macroscaphites (Costidiscus) Uhlig 1883 innehåller endast en art, Macroscaphites (Costidscus) reticostatus d'Orbigny 1840.
Fm. †Macroscaphitidae Hyatt 1900
- G. † Macrocaphites Meek 1876
- Subg. † Macroscaphites (Costidiscus) Uhlig 1883
- † Macroscaphites (Costidiscus) recticostatus d'Orbigny 1840
- Subg. † Macroscaphites (Macroscaphites) Meek 1876
- † Macroscaphites perforatus Avram 1984
- † Macroscaphites soaresi Da Silva 1962
- † Macroscaphites striatisulcatus d'Orbigny 1841
- † Macroscaphites 8 Puzocaphites
- Subg. † Macroscaphites (Costidiscus) Uhlig 1883
Morfologi
På grund av den knappa mängden fossil som hittats av medlemmar av Macroscaphitidae, är slutliga kommentarer om deras morfologi svåra att sluta sig till. Dessutom har bara ett fåtal fossiler bevarats helt. Ändå antyder ett par exemplar att ett brett spektrum av storlekar, upp till tiotals centimeter (t.ex. Macroscaphites yuani , se bilden överst). Medan den allmänna anatomin hos medlemmar av Macroscaphitidae till stor del antas följa den hos homomorfa ammoniter (dvs. aragonitiska skal, förment komplexa suturlinjer etc.) är mycket ännu okänt, på grund av det lilla antalet exemplar. Vissa kompletta exemplar drar dock slutsatsen att skalen av makroskafiter kan delas upp mer eller mindre i tre delar: den planispiralt lindade fragmokonen (som i homomorfa ammoniter), en rak del av den levande kammaren och en krok med en nästan 180 graders böjning vid änden där bländaren är placerad. Bortsett från det är lite känt om ytterligare morfologiska egenskaper.
Liv och ekologi
Det är troligt att makrokafiter levde liknande andra, mer kända, heteromorfa ammoniter. Ett antagande är att hela den levande kammaren var fylld med den mjuka kroppen för att härleda ammonitens massacentrum och flytkraft. Denna vanligen använda modell föreslår för hetermorfa ammoniter att massans centrum ligger vertikalt under flytkraftscentrumet (för att hålla djuret stabilt i vattenpelaren) och förutspår därmed att öppningen för makroskafiter troligen var vänd uppåt . Utöver det har det föreslagits för andra heteromorfa ammoniter att det fanns en andra stabil position med öppningen lutad mot havsbotten för att förtära bottenlevande. Detta förblir dock kontroversiellt för Macroscaphitidae eftersom exemplar av Macroscaphites yuani antyder en öppning som är vänd mot phragmoconen, en så kallad ancyclocone, och därmed förhindrar att den lutas mot havsbotten. Det exakta matningsbeteendet för makrokafiter förblir därför okänt. Även om det föreslås att medlemmar av Macroscaphitidae var snabbrörliga nektoniska köttätare på grund av sin hydrodynamiska anatomi, tyder studier av andra heteromorfa ammoniter på en ganska nektobentonisk livsstil. Foraminifer, kräftdjur och ostracods som finns i tarmarna hos vissa arter ger bevis på att vissa heteromorfa ammoniter livnär sig på bottendjur, vilket gör en epifaunal livsstil ganska trolig. Dessutom saknar all heteromorf ammonit den hyponomiska sinus som t.ex. finns i nyare Nautilius som används för manövrerbar jetting, vilket gör en livsstil jämförbar med Nautilus osannolik. Dessutom hittades de flesta fossila rester av heteromorfa ammoniter, inklusive de från Macroscaphitidae, i lera eller märgel snarare än sandiga ansikten, vilket tyder på en livsstil som är beroende av substrat. Man drog således slutsatsen att förmodligen de flesta heteromorfa ammoniter, inklusive Macroscaphitidae, var bottenlevande, som en liten bläckfisk med en rörlig håla.
Fossiler och distribution
Jämfört med andra ammonoidfamiljer är bara mycket få fossila exemplar av Macroscaphitidae kända från samlingar. Medan vissa exemplar är välbevarade och ger information om morfologin och potentiellt om sättet att leva på Macroscaphites , är andra bara delvis bevarade vilket gör en omfattande analys av morfologin svår. Fossiler av medlemmar av Macroscaphitidae har hittats i Europa (Frankrike, Italien, Serbien, Bulgarien, Tjeckien, Spanien, Georgien), Afrika (Egypten, Sydafrika och Moçambique) och Sydamerika (Mexiko och Venezuela). Fossilerna har hittats i form av avgjutningar, formar , avtryck och ersättning och förekommit främst i kalksten