Hymenophyllum australe

Close up of Hymenophyllum australe frond.jpg
Austral filmy-fern
Vetenskaplig klassificering
Rike: Plantae
Clade : Trakeofyter
Division: Polypodiophyta
Klass: Polypodiopsida
Beställa: Hymenophyllales
Familj: Hymenophyllaceae
Släkte: Hymenophyllum
Arter:
H. australe
Binomialt namn
Hymenophyllum australe
Synonymer

Mecodium australe Hymenophyllum atrovirens

Hymenophyllum australe , allmänt känd som austral filmy fern , är en relativt stor rupestral och epiphytic fern, infödd i östra Australien och Nya Zeeland. Den tillhör det unika släktet Hymenophyllum ( filmiga ormbunkar ), som kännetecknas av sina tunna hinnformade blad som sällan är mer än en cell tjocka, med undantag för regioner över och runt ådror. Hymenophyllum australe är utmärkande genom att bladen vanligtvis är tjockare än andra Hymenophyllum- arter, ofta upp till 2-3 celler tjocka.

Hymenophyllum australe är oansenlig och kommer vanligtvis att bilda toviga fläckar tillsammans med mossor och levermossar. I Australien antar det ett epifytiskt tillvägagångssätt, vanligen ses det att kläda rötter, stammar och stenar för att bilda en tät matta av lövverk; medan den i Nya Zeeland antar en mer reofytisk metod, och föredrar stenar eller trädstammar i eller nära vatten.

Den har mörkgröna blad, som är distinkt deltoidformade, med hela slutliga segmentmarginaler, som var och en innehåller en enda iögonfallande ven. Den känns igen på sina bevingade blad, som till en början är relativt breda (flera millimeter breda) men gradvis avsmalnar från rachis längs stammen .

Beskrivning

Hymenophyllum australe är rupestrala eller epifytiska ormbunkar. Jordstockarna är långa krypande, fina (typiskt 0,2-0,5 mm i diameter), grenade och har nakna spridda hårstrån som vanligtvis är samlade nära basen av stjälken. Stomata saknas.

Karakteristiskt för släktet Hymenophyllum , sori är terminala på segment (se skiss nedan) och omfattar en tvåläppad indusium (skyddande hölje), som ofta har skårade kanter. Sori är många och bärs ensamma eller i par . Behållaren är kort och innesluten i industriella flikar . Arten är homosporös, med sporer trilet, grönaktiga och något ruggade.

Stiften är bevingade nästan till basen, ofta skrynkliga och emanerar med mellanrum längs rotstocken . Bladen är mörkgröna, matta och hinniga, i storlek från 38–210 mm långa ; de är trekantiga till äggformade till formen och fjädrande till trekantiga. Rachisarna , mörkbruna proximalt och blekbruna distalt. De ultimata laminasegmenten är smalt avlånga och har ett spridande fingerliknande utseende; marginalerna är hela, med varje yttersta segment som innehåller en enda iögonfallande ven.

Taxonomi och namngivning

Hymenophyllum australe beskrevs först formellt 1810 av Carl Ludwig Willdenow i den publicerade Species Plantarum Edition 4 , under basionymen Mecodium australe .

Det botaniska släktnamnet Hymenophyllum härstammar från det grekiska mödomshinnan , som betyder membran, och phyllon , ett blad, som syftar på det känsliga membranösa bladet, medan det specifika epitetet, australe , härrör från latinets australis , som betyder sydlig, med hänvisning till dess förekomst. i Australien och Nya Zeeland.

Notably, Nya Zeeland populationer av Hymenophyllum australe var tidigare uppdelade i en separat art, Hymenophyllum atrovirens , och tolkades som endemiska till Nya Zeeland. Men med tanke på frånvaron av särskiljbara morfologiska karaktärer, förutom nya molekylära bevis som visar uttalad likhet mellan kloroplast-DNA-sekvenserna hos de australiska och Nya Zeelands ormbunkar, anses Hymenophyllum atrovirens nu vara konspecifik med Hymenophyllum australe .

Hymenophyllum atrovirens beskrevs ursprungligen 1845 av den engelske botanikern William Colenso i hans samlingar från sjön Waikaremoana 1841.

Distribution

Hymenophyllum australe är en vanlig ormbunkeart i östra Australien, huvudsakligen belägen i regnskogar och ormbunksraviner. Den är närvarande i Victoria , från Otways till Gippsland och var formellt närvarande på Mornington Peninsula , men verkar nyligen utdöd i detta område på grund av bushfires.

Det finns också i Tasmanien , södra Queensland och New South Wales , i synnerhet Blue Mountains- området. Hymenophyllum australe finns också på både de norra och södra öarna i Nya Zeeland , även om det är mindre vanligt där än i Australien.

I Tasmanien och Nya Zeeland har det noterats att bladens vingar vanligtvis är mindre och segmenten mindre skrynkliga.

Skiss av Hymenophyllum australe frond. Framhäver den enda iögonfallande enkelvenen i varje ultimat segment och terminal sori .
Hymenophyllum australe, bild av Robert Wiltshire.

.

Regioner i Nya Zeeland där Hymenophyllum australe har erkänts
norra ön Northland , Auckland , Volcanic Plateau , Gisborne , Taranaki , Southern North Island
Sydön Western Nelson , Canterbury , Otago , Fiordland , Stewart Island
Regioner i Australien där Hymenophyllum australe har erkänts
Victoria Gippsland Plain , Otway Plain , Otway Ranges , Warrnambool Plain , Central Victorian Uplands , East Gippsland Lowlands , East Gippsland Uplands , Wilsons Promontory , Highlands - Southern Fall , Highlands - Northern Fall , Strzelecki Ranges , Highlands - Far East , Victorian Alps
Queensland Sydöst
New South Wales North Coast , Central Coast , South Coast , Central Tablelands
Tasmanien Tasmanian Southern Ranges , Tasmanian West , Tasmanian South East , Ben Lomond , Circular Head , Tasmanian Northern Slopes , Furneaux , Tasmanian Central Highlands

Livsmiljö

Filmiga ormbunkar är vanligtvis små i storlek och begränsade till våta eller dimmiga områden på grund av den tunna, känsliga naturen hos deras blad. Vatten försvinner snabbt under en torr atmosfär och till följd av detta Hymenophyllum australe att skrumpna och kollapsa eftersom filmiga ormbunkar inte har några stärkande vävnader i sina blad; är helt beroende av vattentrycket för att bibehålla luftighet. Som ett resultat växer dessa ömtåliga ormbunkar optimalt där luften är fuktig.

I Nya Zeeland är Hymenophyllum australe starkt begränsad till att växa på stenar, eller sällan lågt på trädstammar, antingen delvis nedsänkt eller nära strömmande vatten i skuggiga livsmiljöer. Den uppvisar nästan en reofytisk vana och hittas sällan borta från vattendrag.

Omvänt i Australien växer arten i ett mycket bredare spektrum av livsmiljöer, expanderar till sten längre bort från vatten och dessutom som en epifyt . Det är vanligt att blöta skogar och bildar rutinmässigt gardiner på trädstammar, stockar, våta stenar eller på väggarna i grottor, förutsatt att det finns tillräckligt med ljus. I Australien Hymenophyllum australe visa en stark association med trädormbunksstammar, som vanligtvis uppfattas pryda trädormbunkar från topp till botten. I Tasmanien Hymenophyllum australe uppvisa en betydande preferens för att växa på stammar av den mer utbredda Dicksonia antarctica än stammar av de mer sällsynta Cyathea cunninghamii trädormbunkar.

Fortplantning

Sexuell fortplantning

Liksom alla ormbunkar har Hymenophyllum australe en livscykel med två distinkta faser: ett mindre haploid gametofytstadium , som växer från sporer och producerar gameter , och ett sporofytstadium som är diploid och ger sporer från sporangierna .

Den gametofytiska generationen börjar med bildandet av sporer från sporangier på bladet av en sporofyt, under gynnsamma förhållanden (tillräcklig fuktighet, temperatur, pH-intervall och ljusintensitet) kommer dessa sporer att gro och därefter utvecklas till en filamentös prothallus (eller gametofyt ) .

Prothallus i Hymenophyllum australe (inklusive alla Hymenophyllum- arter) är lång och smal och kallas ofta för bandliknande. Detta är atypiskt för den arketypiska hjärtformade prothallus som ses hos andra ormbunkar. Prothallus hyser sporadiska marginella arkegonala kuddar och det är här arkegonierna bärs, medan antheridierna bärs på smala grenar på prothallus basala kanter.

I närvaro av vatten gror sporer efter en typisk ormbunkesprogression, där antheridierna fångade under prothallus spricker för att frigöra spermiecellerna. En kemisk signal ( sperm chemotaxis ) frigörs från arkegonien som attraherar de rörliga spermiecellerna mot den. När spermiecellerna når arkegonium öppnas de och gör det möjligt för den manliga gameten att resa ner till ägget , med vilken den förenas för att framkalla befruktning och bilda en zygot .

Denna befruktade zygot är diploid och utvecklas till ett embryo och sporofyt , eller "äkta ormbunke" som är lättast att känna igen, medan den förblir inbäddad i prothallus . Sporofyten är beroende av prothallus för näring ( parasitisk ) tills embryot bildar sina första rötter och blad, varpå sporofyten blir oberoende och prothallus därefter dör. Cykeln är fullbordad när sporer produceras på sporofyten.

Anmärkningsvärt, som i alla ormbunkar, krävs vatten för framgångsrik sexuell reproduktion, med sammansmältningen av könscellerna helt beroende av tillgången på fritt vatten.

Asexuell fortplantning

Både gametofyter och sporofyter är kapabla till vegetativ reproduktion . I gametofytstadiet är detta vanligtvis genom regenerering av färska prothalli från äldre, men det kan också inträffa genom gemmae som är mer organiserade sätt för vegetativ förökning .

Det har insetts att ogynnsamma odlingsförhållanden, såsom torkning, främjar riklig bildning av ädelstenar, eftersom vegetativ reproduktion inte involverar sammansmältning av könsceller och därför inte kräver vatten.

Bevarandestatus

Hymenophyllum australe i Australien anses vara lokalt vanlig inom sina föredragna odlingsförhållanden. Men i Nya Zeeland omvärderades bevarandestatusen för Hymenophyllum australe 2012 med hjälp av New Zealand Threat Classification System ( NZTCS ) för att vara "risk för naturligt ovanlig".

Cytologi

Kromosomtal = 36 ( N=36 ).

Vidare läsning