Hirschmanniella oryzae
| Risrotnematod | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | |
| Provins: | |
| Klass: | |
| Underklass: | |
| Beställa: | |
| Superfamilj: | |
| Familj: | |
| Underfamilj: | |
| Släkte: |
Hirschmanniella
|
| Arter: |
Hirschmanniella oryzae
|
| Binomialnamn | |
|
Hirschmanniella oryzae |
|
Hirschmanniella oryzae , dvs risrotnematod (RRN), är bland de största skadedjuren på ris och är den vanligaste växtparasitiska nematoden som finns på bevattnat ris. De senaste ändringarna i odlingsmetoderna har lett till en avsevärd ökning av risproduktionen, vilket har åtföljts av ökade nivåer av RRN. De proportionella ökningarna av RRN med risproduktion kan förklaras av nematodens oklanderliga anpassning till ständigt översvämmade förhållanden där det ofta odlas konstbevattnat ris.
Släktet Hirschmanniella finns inom familjen Pratylenchidae och innehåller cirka 35 arter, varav majoriteten är migrerande endoparasitiska nematoder av växtrötter.
Distribution
RRN kan hittas i hela ris- och icke-risodlande regioner i världen, inklusive USA, men är vanligast i tropiska och subtropiska regioner i Asien. RRN har identifierats i alla följande asiatiska länder: Myanmar, Indien, Pakistan, Bangladesh, Sri Lanka, Nepal, Thailand, Vietnam, Indonesien, Filippinerna, Kina, Korea och Japan.
Morfologi
Typarten, H. spinicaudata , har använts för detaljerade morfologiska studier. Som vuxna varierar dessa nematoder från 0,9 till 4,2 millimeter ( 5 ⁄ 128 till 21 ⁄ 128 tum) i längd. Det cefaliska ramverket är välutvecklat internt och tillplattat anteriort till hemisfäriskt. Stiletten fem gånger längden av kroppsdiametern vid basalplattan. Det finns ventral överlappning av matstrupen med tarmen. Det laterala fältet har fyra snitt. Honor är didelfiska; de innehåller parade äggstockar. Fasmiderna är belägna i den bakre tredjedelen av svansen, som är tre till fem gånger så långa som kroppsbredden vid anus, avsmalnande och vanligtvis slutar i en spets eller mucron . Hos hanar kan inga kaudala alae hittas som omsluter svansen. Det finns ingen sexuell dimorfism i den främre delen av kroppen.
Livscykel och reproduktion
RRN är sexually dimorphic , dvs könen är separata, och reproduktionen är amfimiktisk eller bisexuell; båda könen krävs. Efter befruktningen lägger vuxna honor ovala ägg, mestadels i cortex, som mäter 66–72 µm i längd och 26–40 µm i bredd som kläcks efter 4 till 5 dagar innan de är inne i roten. Det finns 4 molter som förekommer under hela RRN-livscykeln, varav den första förekommer i ägget. Den kläckta stadium 2 juvenilen, medan den migrerar genom och livnär sig på celler i cortex, fullbordar sedan 3 på varandra följande molter, och efter den sista molten, kommer omogna vuxna honor och hanar fram med könskörtlar som ännu inte är helt utvecklade. Hela livscykeln tar en månad från det att ägget utvecklas till en vuxen.
RRN kan överleva vid temperaturer från 8–45 °C (46–113 °F); dock är 21–28 °C (70–82 °F) det optimala intervallet för RRN-multiplikation.
Värdparasitförhållande
Även om ris är den huvudsakliga värden, har omkring 30 andra växter rapporterats vara parasiterade av RRN, inklusive bomull , majs , sockerrör , fingerhirs , pärlhirs , okra och tomat . Ogräs inklusive Chenopodium album , Echinochloa colona , E. glabrescens , Cyperus difformis , Rumex dentatus , Juncus spp., vass, vanlig starr ( Typha latifolia) , Bolboschoenus maritimus / Scirpus maritimus , paraplystarr har också rapporterats som utmärkta värdstar för rostiga och rostiga växter. .
På ris är sjukdomssymtom på RRN-infektion inte lätt att identifiera i ovanjordiska vävnader och ett angripet fält kan inte visa några andra symptom än minskad spannmålsskörd. Händelserna under en RRN-infektion på ris har dock studerats väl. Det har visat sig att RRN kan penetrera var som helst längs rötterna på ris utom vid spetsarna eller de tunna sidorötterna. De penetrerade nematoderna kan antingen komma in helt i roten eller helt enkelt bädda in sina huvuden i cortex. Medan den migrerar genom cortex, kan RRN hittas när den matas från kortikala celler eller kärlknippen var som helst inuti roten. Det finns dock en partiskhet mot cellulär matning vid basen av rothår vilket resulterar i att rothår förstörs.
RRN-infekterade rötter kan först visa en gulaktig till brun färg som så småningom mörknar, och kraftigt infekterade rötter kan förfalla efter att de blivit bruna eller svarta. Dessa underjordiska symtom börjar med bildandet av små bruna lesioner vid punkter där nematoder har spruckit ytan och kommit in. Efter dessa tidiga symtom kan skadade epidermala celler bli nekrotiska och hålrum kan bildas inuti rötterna som ett resultat av skadade kortikala celler.
in situ har visat aktiviteten hos matstrupskörtlar i produktionen av cellväggsnedbrytande enzymer såsom xylanas och p-mannanas, möjligen involverade i hemicellulosanedbrytning; taumatinliknande protein (TLP) troligen involverat i skydd mot bakteriella patogener; sen embryogenes abundant (LEA) proteiner möjligen involverade i processen av anhydrobios under överlevnad i torra förhållanden; och två förmodade effektorproteiner som kan förändra värdens försvarsmekanism: korismatmutas (CM) och isokorismatas (ICM), som tros störa salicylsyravägen och därigenom förändra värdens försvarsmekanismer. Till exempel kan en CM minska värdens fenylpropanoidkoncentrationer , och en annan CM gör Oryza sativa mer mottaglig genom en okänd mekanism. ICM kallas HoICM, och HoICM verkar ha samma effekt på fenylpropanoidvägen på O. sativa . Även om ingen ICM har bekräftats produceras av någon nematod, antas den utsöndras av nematoder.<
Förvaltning
Det finns två viktiga frågor för hanteringen av RRN när det gäller nematodens biologi. Den första är den migrerande naturen hos nematoden. Vid rotnekros kan dessa nematoder lämna och komma in i jorden igen för att infektera angränsande växter och fortsätta sin destruktiva migrerande kraft. Den andra är överlevnaden av RRN. Både ägg och ungfisk kan övervintra i döda rötter. Som svar på uttorkning av rismarker kan dessa nematoder överleva genom att gå in i ett anhydrobiotiskt tillstånd tills regnet börjar, vilket gör att nematodpopulationerna förblir vilande.
Som en konsekvens av nematodens beteende och överlevnad har bekämpningsåtgärder visat sig med liten framgång. Dessutom är vissa kontrollåtgärder såsom användningen av nematicider inte ekonomiskt genomförbara eftersom ris inte har ett tillräckligt högt kontantvärde i utvecklingsländer, där risproduktion är mest utbredd. Mer kostnadseffektiva, ekologiska kontrollåtgärder som torr träda och rotation har visat sig effektiva, men bönder har inte råd att ta marken ur produktion under den nödvändiga tiden för att minska de destruktiva nivåerna av RRN. Ogräsbekämpning och naturlig resistens hos ris är möjliga bekämpningsåtgärder som kan visa sig mer effektiva i framtiden, men bristen på omfattande forskningsinsatser för sortresistens gör att det senare misslyckas. Lyckligtvis indikerar näringsexperiment att när växter ges rätt kulturvård kan de producera en tillfredsställande skörd även om de är kraftigt infekterade, vilket möjliggör en toleransnivå för ris mot RRN.
Kvävetillägg används ofta som ett sätt att kompensera för de skador som orsakas av ris av växtparasitiska nematoder, vilket specifikt kompenserar för skördeförluster i samband med sjukdomen. Poussin, Neuts, & Mateille (2005) fann att kväveändringar som tillämpades med en hastighet av 80 kilogram per hektar (71 lb/acre) ökade vikten av varje riskorn och därigenom uppvägde skadorna orsakade av RRN. Men kväveändringar i denna takt ökade också H. oryzae -populationerna, vilket kan leda till ökande problem i framtida risodlingscykler längre fram, vilket i slutändan gör det till en ohållbar lösning.