Harlan Lewis

Harlan Lewis
Född	Frank Harlan Lewis ( 1919-01-08 ) 8 januari 1919 Redlands, Kalifornien
dog	12 december 2008 (2008-12-12) (89 år) Pacific Palisades, Los Angeles
Makar)	Margaret Ruth Ensign , 2 augusti 1945 och 2 augusti 1984 Ann Gibbons, 23 december 1968
Barn	Donald Austin Lewis Frank Murray Lewis
Utmärkelser	Dekan för Life Sciences, University of California, Los Angeles 1962-1981 Fellow i American Association for the Advancement of Science (1955) Guggenheim Fellowship (1955) President för Pacific Division of the Botanical Society of America ( 1959) President för Society for the Study of Evolution (1961) Ordförande för American Society of Plant Taxonomists (1969) Ordförande för International Organization of Plant Biosystematics (1969-1975) Ordförande för American Society of Naturalists (1971) Fellow vid California Academy of Sciences 2006 Dickson Årets emeritusprofessor

Frank Harlan Lewis (8 januari 1919 – 12 december 2008) var en amerikansk botaniker , genetiker , taxonom , systematiker och evolutionist som främst arbetade med växter i släktet Clarkia . Han är mest känd för sina teorier om "katastrofisk urval" och " saltational artbildning", som är nära i linje med begreppen kvantutveckling och sympatrisk artbildning . Begreppen artikulerades först 1958 av Lewis och Peter H. Korpsvart , och förfinades senare i ett papper från 1962 av Lewis där han myntade termen "katastrofisk urval". 1966 hänvisade han till samma mekanism som "saltational speciation".

Lewis var dekanus för Life Sciences vid University of California, Los Angeles från 1962 till 1981, en Fellow i American Association for the Advancement of Science (1955), mottagare av ett Guggenheim Fellowship (1955), ordförande för Pacific Division Botanical Society of America (1959), ordförande för Society for the Study of Evolution (1961), ordförande för American Society of Plant Taxonomists (1969), ordförande för International Organization of Plant Biosystematics (1969–1975), och ordförande för American Society of Naturalists (1971), samt en Fellow vid California Academy of Sciences . 2006 blev han Dicksons emeritusprofessor vid UCLA.

Tidigt liv

Lewis växte upp på en ranch i Redlands, Kalifornien, där hans far odlade aprikoser och apelsiner. Hans intresse för växter härstammar åtminstone från 10 års ålder när hans lärare i femte klass lärde klassen hur man pressar blommor. Lärare på högstadiet och Redlands High School fortsatte att uppmuntra hans intresse för växter. När han gick i 10:e klass fick han tillstånd att gå en lektion i botanik, vanligtvis begränsad till 11:e och 12:e klasser. Läraren, Eva Maye Hyde, hade varit en elev till Philip A. Munz ; hon introducerade honom också i Samuel B. Parish Botanical Society, en grupp för amatörbotaniker i södra Kalifornien. Han blev ordförande för samhället omkring 1939. Under denna tid deltog han i ett möte för Botanical Society of America, där han träffade Willis Linn Jepson .

Utbildning

Harlan Lewis tog examen från Redlands High School 1937 och fick en AA-examen 1939 från San Bernardino Valley College .

Han flyttade till UCLA 1939 som junior. Han började arbeta med Carl Epling som student och publicerade en artikel med honom 1940 som första författare om fördelningen av tre artpar i kaliforniska chaparral och kustnära salviaväxtsamhällen . Han fortsatte med Epling som doktorand och tog sin MA 1942 och arbetade på släktet Trichostema i familjen Lamiaceae . Hans Ph.D. Arbetet gällde diploida och tetraploida kaliforniska arter av Delphinium . Andra världskriget avbröt hans studier och han avslutade sin avhandling 1946.

Lewis blev fakultetsmedlem vid UCLA samma år, 1946.

Militär

Han gick med i United States Army Air Corps i början av andra världskriget och arbetade på Caltech med Frits Warmolt Went på kamouflage.

Forskning

Harlan Lewis i experimentträdgården vid UCLA

Harlan Lewis forskningsintressen sträckte sig långt. De inkluderade taxonomi, cytogenetik, systematik, genetik, evolution, växtfördelningar och till och med fysiologisk ekologi. Och alla dessa manifesterade sig före 1950. Som ung vetenskapsman var han faktiskt involverad i många forskningsämnen. Hans första publikation var med Carl Epling 1940 täckte utbredningen av tre artpar i kaliforniska chaparral och kustnära salviaskrubbsamhällen . I den här artikeln visar han sitt första intresse för växtdistribution när de relaterar till artbildning. Hans nästa publikationer med Epling följde 1942. Den ena var taxonomisk till sin natur, ett fortsatt intresse för honom och sysslade med släktet Monarda i Lamiaceae . Hans andra artikel 1942 gällde fördelningen av chaparral och kustnära salviaskrubbsamhällen i cis-montane Kalifornien, och de drog slutsatsen att dessa två samhällen hade sina distributionscentra i San Diego County, och troligen kom in i sydvästra USA från Nordamerikanska Pleateau. Han tog också sin magisterexamen 1942 i ett helt annat ämne: taxonomy of Trichostema in the Lamiaceae , som publicerades 1945. Som ett resultat av hans arbete med Frits Went vid California Institute of Technology under andra världskrigets år publicerade han på ännu ett annat ämne: svaret från 13 kaliforniska annueller på fotoperiod och temperatur. Även om de inte kunde korrelera växtens svar under artificiella förhållanden till naturen, upptäckte de att Madia elegans hämmades i blomningen av mellanliggande daglängder och inducerades till blomning av antingen korta eller långa dagar, ett sällsynt tillstånd som kallas ambifotoperiodism. Hans doktorandarbete i Delphinium rapporterades i ett sammandrag 1946, med titeln "Polyploidy in the Californian Delphiniums"; här visade han sitt första intresse för ploidins effekter på anpassning på tre arter som bestod av raser som var diploida och tetraploida, och fann att det inte fanns några morfologiska eller ekologiska skillnader mellan diploiderna och tetraploiderna. 1947 publicerade han om problem i samband med att använda löv för taxonomiska ändamål i Delphinium.

Clarkia

1946 introducerades Lewis till den årliga växten Clarkia som ett forskningsämne av G. Ledyard Stebbins, som tjänstgjorde på sin doktorsexamen. avhandlingskommitté. Detta förslag från Stebbins var profetiskt eftersom Ford och Gottlieb uppskattade att det från 2003 fanns mer än 200 publikationer om Clarkia .

Under resten av Lewis karriär ägnade han det mesta av sin energi åt genetik, taxonomi och artbildning av växter i släktet. 1947 tilldelades han ett ettårigt postdoktoralt stipendium till John Innes Horticultural Institution i England med Kenneth Mather . Medan han var där arbetade han med cytogenetik i Clarkia och publicerade om kromosomräkningar i Clarkia i deras årsrapport. Det var inte förrän 1951 som han publicerade sin nästa artikel i Clarkia , som handlade om den utbredda förekomsten av supernumerära kromosomer i Clarkia elegans , nu känd som Clarkia unguiculata . Han noterade vidare att medlemmar av denna art var heterozygota för en eller flera ömsesidiga translokationer , och att dessa abnormiteter inte hade någon genetisk effekt. Emellertid antog han att supernumerärerna producerades som biprodukter av translokationsheterozygoter, och att mekanismerna som producerar supernumerära kromosomer kunde förklara de "olika kromosomantal som finns i detta släkte."

1953 publicerade han fyra artiklar som kan ha varit grundläggande för resten av hans Clarkia -karriär: han identifierade inte bara nya artpar som var morfologiskt mycket lika, utan han antog ett sätt för artbildning som skulle förklara deras ursprung. En artikel beskrev en ny art, C. similis , som han antog var en tetraploid mellan C. modesta och C. epilobioides ; som alla var morfologiskt mycket lika. Ett annat papper var en taxonomisk studie som ändrade en del av nomenklaturen i Clarkia , som kombinerade arter av Clarkia med Godetia och lade till fyra nya arter. En av de nya arterna var den nu berömda Clarkia lingulata som observerades vara nära besläktad med C. biloba (denna tidning var tydligen också den första som inkluderade hans fru som medförfattare, ett team som skulle arbeta tillsammans i många år) . En andra ny art var C. affinis , en allohexaploid nära besläktad med C. purpurea , en allohexaploid. En tredje ny art var C. prostrata , en allohexapoid som nära liknar C. davyi , en tetraploid. Den fjärde nya arten var C. imbricata , som var mycket lik C. williamsonii .

Den tredje uppsatsen från 1953 diskuterade förhållandet mellan förändringar i det grundläggande kromosomtalet av Clarkia med kaliforniska livsmiljöer. Specifikt fann han att ökade basala kromosomala antal i diploida Clarkia var korrelerade med en xerisk livsmiljö, och antog att släktet kan ha sitt ursprung i den mer mesiska ekotonen mellan de arkto-tertiära och madro-tertiära flororna och spridit sig till mer xeriska livsmiljöer. Hans fjärde artikel 1953 fastställde vad han ansåg vara det primära sättet för artbildning i Clarkia :

Speciation i Clarkia ...har förmodligen orsakats av en kombination av en mängd olika faktorer. Av dessa har kanske den viktigaste varit den differentiella ackumuleringen i olika populationer av anpassade genkombinationer associerade med speciella kromosomomarrangemang. En biprodukt av denna ackumulering av strukturella omarrangemang har varit etableringen av starka barriärer för genutbyte... Dessa fenomen antyder båda att differentiering i Clarkia ofta och kanske vanligtvis är en snabb process.

1954 publicerade han om ytterligare en ny art, C. exilis , som morfologiskt var mycket lik C. unguiculata . I denna tidning säger han:

Flera nya arter av Clarkia har nyligen beskrivits som har en mycket begränsad utbredning och som morfologiskt är mycket lika välkända och vitt spridda arter...Dessa sympatriska artpar erbjuder en ovanlig möjlighet för studier av artdifferentiering.

1955 markerade publiceringen av en fullständig taxonomisk revidering av släktet Clarkia. Detta följdes av en analys av tre underarter av Clarkia biloba , som sträckte sig mestadels från norr till söder längs Sierrans fot: ssp. brandegeae är nordligast, mer central ssp. biloba , med ssp. australis är sydligst; deras primära morfologiska skillnad är kronbladsfärg och form samt bladmorfologi. Fertiliteten bland hybriderna var hög, förutom att den norra ssp. brandegeae var minst fertil med de två andra, troligen orsakad av en kromosomomläggning; observerades att ssp. brandegeae var också morfologiskt lik C. dudleyana . Författarna drog slutsatsen att subspeciering i C. biloba inte följde mönster som sågs i andra växter, utan var mer disjunkt som involverade "barriärer för genutbyte på grund av avstånd mellan kolonierna, kompletterat i den nordliga underarten av en faktor som minskar fertiliteten hos heterozygoter." Detta arbete följdes sedan av den nu berömda publikationen om Clarkia lingulata 1956 med M. Roberts. C. lingulata är en "systerart" till Clarkia biloba ssp. australis , morfologiskt nästan identiska med varandra förutom att C. lingulata inte har skåra i sina kronblad, har en låg interspecifik fertilitet och de skiljer sig från varandra genom en translokation, en paracentrisk inversion och ytterligare en kromosom; C. lingulata växer i den sydligaste utsträckningen av ssp. australiens sortiment. De drog slutsatsen att C. lingulata utvecklades snabbt och nyligen från C. biloba :

Hur som helst tycks övergången från en art till en annan ha varit en snabb process som endast berodde på fixeringen av en eller kanske två kromosomförändringar, vilket också ledde till en morfologisk och kanske ekologisk skillnad. Vi är benägna att tro i det aktuella fallet att scenen var inställd för efterföljande differentiering och artbildning genom det enda steget att lägga till en kromosom till australis genom. Det nära släktskapet mellan genomen av C. lingulata och australis , den geografiska sammanställningen av de två taxa och den begränsade fördelningen av de förra, antyder för oss inte bara ett snabbt utan också ett relativt nyligt ursprung för C. lingulata från C. biloba australis .

1950 hade Peter H. Raven , vid 14 års ålder, samlat en växt som heter C. rubicunda . I samband med att Harlan och hans fru Margaret reviderade släktet Clarkia upptäckte de herbarieexemplaret som samlats in av Raven. De besökte honom 1952 när han var 16, och ville veta var samlingen gjordes. 1958 publicerade Lewis och Raven en botanisk beskrivning av denna växt, kallad C. franciscana , som var morfologiskt mycket nära besläktad med C. rubicunda och C. amoena .

Även 1958 publicerade Lewis och Raven en stor artikel om utvecklingen av C. franciscana och generaliserade till vad som då var ett allmänt artbildningsmönster i Clarkia . De drog slutsatsen att C. franciscana hade utvecklats från Clarkia rubicunda ; och de hävdade att C. franciscanas ursprung speglade ett återkommande tema i Clarkia av en härledd art som visar en nära morfologisk likhet med en föräldraart, den härledda arten är geografiskt proximal, men skiljer sig från föräldern genom kromosomala skillnader och visar interspecifik sterilitet. Vidare antog de att sådan artbildning i Clarkia var snabb och kanske inträffade under de senaste 12 000 åren.

Dessutom antog de att detta snabba artbildningssätt som sågs i Clarkia var analogt med ett artsbildningssätt känt som kvantutveckling :

Flera diploida arter av Clarkia (Onagraceae) har mycket begränsade utbredningsområden (Lewis och Lewis, 1955). De flesta av dessa växer intill eller är omgivna av andra närbesläktade arter som liknar dem så nära att de vanligtvis skulle betraktas som konspecifika. Specifik status ges till dem på grund av reproduktiv isolering i kombination med minst en konsekvent skillnad i yttre morfologi. Detta mönster återkommer med tillräcklig konstanthet för att antyda att de olika exemplen har en gemensam förklaring, med liknande faktorer som verkar i varje instans. Detta mönster föreslår för oss en snabb förändring av det adaptiva läget, såsom Simpson (1944) som kallas kvantutveckling , på den diploida specifika nivån. Syftet med denna artikel är att illustrera denna process genom en övervägande av ursprungssättet för en smal serpentinendemi, Clarkia franciscana Lewis och Raven (1958)...Den upprepade förekomsten av samma differentieringsmönster i Clarkia tyder på att en snabb omorganisation av kromosomer har varit ett viktigt utvecklingssätt i släktet. Denna snabba omorganisation av kromosomerna är jämförbar med de systemiska mutationer som föreslagits av Goldschmidt som en mekanism för makroevolution. I Clarkia har vi inte observerat några markanta förändringar i fysiologi och utvecklingsmönster som skulle kunna beskrivas som makroevolution. Omorganisation av genomen kan dock sätta scenen för efterföljande evolution längs en helt annan kurs än förfädernas populationer.

Clarkia har ett antal polyploida arter, och en, Clarkia tenella , är en tetraploid som ligger i Chile och Argentina; det är den enda medlemmen av Clarkia som inte finns i västra Nordamerika. Raven och Lewis rapporterade 1959 att C. tenella är nära besläktad med C. davyi , som är en tetraploid som finns på havsbluffar i norra och norra centrala Kalifornien. De antog att Clarkia tenella och Clarkia davyi uppstod från en gemensam allotetraploid förfader i Nordamerika och utvecklades till xeriska livsmiljöer i slutet av kenozoikum; den tetraploida förfadern introducerades sedan i Sydamerika genom spridning på långa avstånd. Detta arbete utökades med studier 1965 och 1966. Lewis och Moore rapporterade att Clarkia tenella delades in i fyra underarter: ssp. araucana , den sydligaste i västra Argentina; begränsad ssp. tenuifolia ; utbredd ssp. tenella och ssp. ambigua . Hybrider mellan dem var mycket heterozygota för många translokationer och hade kraftigt minskad pollenfertilitet. De kom fram till att ssp. araucana var närmast släkt med den ursprungliga förfäderna Clarkia som ligger i Sydamerika. Det gav upphov till ssp. tenuifolia , som gav upphov till den xeriska anpassade ssp. tenella . En ras av ssp. araucana , en tetraploid som saknar två kromosomer, är den nyaste och är det "enda kända exemplet i Clarkia på ett derivat som upptar mer mesiska förhållanden än dess stamfader."

1959 publicerade Lewis en artikel om vad som utgör en art i blommande växter. Han citerade exempel från Salvia , Delphinium och Clarkia och sa:

De exempel jag har gett illustrerar min tidigare poäng att reproduktiv isolering inte nödvändigtvis sammanfaller med artbildning. Genutbyte mellan arter måste begränsas om de ska upprätthålla genetisk integritet, men, som vi har sett, innebär en sådan begränsning inte nödvändigtvis genetiskt oberoende i en grad där variation för efterföljande evolution inte är tillgänglig genom genutbyte mellan sympatriska arter. Å andra sidan har slumpmässig eller adaptiv differentiering för kromosomförändringar eller genetisk inkompatibilitet, i många grupper av växter, lett till reproduktiv isolering i frånvaro av genetisk differentiering i proportion till den som är associerad med arter. Det är inte min avsikt att förneka en korrelation som uppenbarligen existerar eller att minimera rollen av reproduktiv isolering i artbildning. Jag vill dock understryka att detta samband bland växter är långt ifrån enhet, förutom kanske för vissa grupper. Detta betyder inte att reproduktiv isolering inte är taxonomiskt viktig, men att den ensam inte nödvändigtvis ger den enda, eller bästa, grunden för att avgränsa arter i alla grupper av organismer...Detta står i markant kontrast till situationen i många grupper av djur där reproduktiv isolering verkar ha ett positivt selektivt värde i områden där genetiskt differentierade grupper överlappar varandra (se Dobzhansky, 1951, kap 7)

Lewis fortsatte sitt intresse för C. lingulatas anpassning till C. biloba. 1961 rapporterade han att i artificiellt blandade populationer etablerade söder om båda arternas utbredningsområde, med C. biloba i överskott, dog C. lingulata ut. Detta bekräftade hans hypotes att C. lingulata måste ha etablerats separat från C. biloba. Dessutom fann han att C. lingulata blommade två veckor tidigare än C. biloba. Han trodde att detta skulle vara en fördel i de xeriska förhållandena vid artens yttersta sydkant, och att C. lingulata skulle råda under allt mer xeriska förhållanden i konkurrens med C. biloba.

1962 publicerade Lewis ett mer långt förslag om "katastrofiskt urval" som det primära sättet för artbildning i Clarkia :

...katastrofalt urval i ekologiskt marginella populationer har haft en framträdande roll i artbildning i släktet Clarkia . Följande observationer tyder övertygande på att artbildning på diploid nivå i detta släkte vanligtvis innebär en snabb omorganisation av arvsmassan i samband med ekologisk differentiering, en omorganisation som involverar ett mellanstadium av låg fertilitet: Närbesläktade artpar har en relation mellan förälder och avkomma och inte en av syskon. De skiljer sig undantagslöst genom flera grova strukturella omarrangemang av kromosomerna, och ibland genom en förändring i grundtalet; som en konsekvens är hybrider mellan dem väsentligen sterila. Nya derivat förekommer vid utbredningsmarginalen för föräldraarten, men de två arterna kan inte bilda stabila blandade populationer eftersom sterila hybrider bildas lika lätt som intraspecifika avkommor; derivatpopulationerna måste därför ha uppstått isolerat. I alla fall ockuperar härledda arter ekologiskt olika, undantagslöst mer extrema, livsmiljöer än deras förfäder.

Lewis rapporterade 1965 om utvecklingen av självpollinering i Clarkia xantiana . I denna art var alla populationer ut-korsande, utom två populationer belägna i ett område utsatt för periodisk och exceptionell torka; samma två populationer visade sig vara självpollinerade. Vidare har en av populationerna rosa blommor, den normala färgen, och den andra har vita blommor. Dessutom är den rosablommiga självbefruktningen interfertil med utkorsande populationer, medan den vitblommiga självpollinerade populationen skiljer sig från de andra genom en translokation och minskad fertilitet. Han hävdade att de självpollinerade populationerna uppstod från katastrofalt urval; att självpollinerarna kan överleva extremt minskade populationsstorlekar; de drog slutsatsen att den vitblommiga populationen var ett derivat av den rosablommiga selfingpopulationen.

1966 utökade Lewis konceptet med katastrofalt urval till "saltande artbildning" till alla blommande växter:

Salterande artbildning i blommande växter krävs endast som en förklaring för relationerna mellan särskilda populationer av ettåriga som har studerats intensivt. med rimlig extrapolering tycks det dock vara det vanligaste sättet för artbildning i många örtartade släkten och att ha haft en betydande roll i utvecklingen av vedartade växter

1968 rapporterade Wedberg och Lewis om fördelningen av utbredd translokationsheterozygositet och supernumerära kromosomer i C. williamsonii . De fann att det fanns ett samband mellan translokationsheterozygositet och övertalliga kromosomer och livsmiljöer. Populationer i den gula tallskogen hade genomgående låga frekvenser av translokationsheterozygositet och låga frekvenser av övertalliga kromosomer. Populationer i skogar vid foten hade höga frekvenser av båda kromosomtyperna. De drog slutsatsen att translokationsheterozygositet hade en adaptiv roll i skogsmiljöer men inte på de högre höjderna; Det ansågs att translokationsheterozygositet bidrog till att bevara genetisk heterozygositet under förhållanden med påtvingad inavel som skulle inträffa vid låga höjder från periodisk torka. De övertalliga kromosomerna kunde ha gett antingen mer genetisk variation eller ha varit en biprodukt av translokationsheterozygositet och uppstå som en slump.

Lewis sammanfattade de ekologiska sambanden i Clarkia mellan habitat och kromosomal variation i en artikel publicerad 1969. Han granskade sambandet med translokationsheterozygositet och habitat i C. williamsonii ; korrelationen med grundläggande kromosomnummer med mesic/xeric livsmiljöer i många arter av Clarkia ; och ursprunget för C. lingulata från C. biloba .

I ett fortsatt intresse för Clarkia -fylogeni publicerade Lewis en artikel 1971 om artförhållanden med hjälp av pollenkorn. Pollenkornen separerade Clarkia i några av samma grupper (sektioner) som tidigare bestämts med hjälp av kromosomer och morfologi. Men de varnade för att använda vissa karaktärer i avsaknad av en väldokumenterad fylogeni.

Lewis följde med ett papper från 1973 där han fastställde fem förväntningar som skulle följa från hans teori om saltationell artbildning, och han granskade dem för 12 förälder/"neospecies"-par. Han fann att C. lingulata visade den bästa passformen med sina fem förväntningar.

1986 etablerade Lewis och Holsinger skapandet av en ny "sektion" och "underavdelning" i släktet Clarkia. Sektionen var "Sympherica", vars namn togs från grekiskan för "nyttan denna grupp har haft i flera evolutionära studier." De fortsatte med att citera arbete av Leslie D. Gottlieb .

Harlan Lewis vid UCLA-växthuset

Riddarsporre

Under stora delar av sin karriär arbetade Lewis på släktet Delphinium utöver sitt arbete på Clarkia . Hans doktorandarbete i Delphinium rapporterades i ett sammandrag 1946, med titeln "Polyploidy in the Californian Delphiniums"; här visade han sitt första intresse för ploidins effekter på anpassning hos tre arter ( D. hanseni , D. gypsophilum och D. variegatum ) som bestod av raser som var diploida och tetraploida, och fann att det inte fanns några morfologiska eller ekologiska skillnader mellan diploider och tetraploider. År 1947 publicerade han också om problemen i samband med att använda löv för taxonomiska ändamål i Delphinium ; dessa och andra problem med att fastställa artskillnader rapporterades senare i en taxonomisk revidering 1954 av det kaliforniska släktet. Denna rapport inkluderade också resultat från en tidigare studie som fastställde kromosomantal av alla kaliforniska arter; de rapporterade att alla arter var diploider utom tre, som hade blandade raser av diploider och tetraploider, som de rapporterade tidigare 1946.

1952 rapporterade Carl Epling och Lewis om släktets ekologi med avseende på dess anpassning till torka. De rapporterade att dess fleråriga vana kunde försättas i dvala från i princip vilket tillväxtstadium som helst, och "när den väl påbörjats bryts den inte förrän följande säsong." Vidare kan olika individer inom en population förbli eller bli vilande medan andra fullbordade en tillväxtcykel. Följaktligen, "En ökning av genotyper anpassade till de xeriska aspekterna av en given plats skulle förväntas som ett resultat av långvarig torka..."

1959 rapporterade Lewis och Epling om en snabb artbildningshändelse på diploid nivå genom hybridisering. De hävdade att D. gypsophilum uppstod från hybridiseringen av D. recurvatum och D. hesperium i en enda generation; och presenterade bevis för att D. gypsophilum inte bara var mellanliggande i morfologi, utan upptog en ekologisk zon mellan de två föräldrarna. Vidare var alla arter interfertila. De drog också slutsatsen att detta artbildningssätt inte var unikt i Delphinium .

1966 hävdade att diploider och deras autopolyploida derivat borde anses tillhöra en art. Han använde exempel för att stödja detta från de diploida och tetraploida raserna av D. hanseni , D. gypsophilum och D. variegatum .

Andra arter

Lewis första publikation var med Carl Epling 1940 som täckte utbredningen av tre artpar i kaliforniska chaparral och kustnära salviaskrubbsamhällen . I den här artikeln visar han sitt första intresse för växtdistribution när de relaterar till artbildning. Hans nästa publikationer med Epling följde 1942. En var taxonomisk till sin natur och berörde släktet Monarda i Lamiaceae . Hans andra artikel 1942 gällde fördelningen av chaparral och kustnära salviaskrubbsamhällen i cis-montane Kalifornien, och de drog slutsatsen att dessa två samhällen hade sina distributionscentra i San Diego County, och troligen kom in i sydvästra USA från Nordamerikanska Pleateau.

1951 publicerade Lewis och Snow en liten artikel om taxonomiska problem i Eschscholtzia och förespråkade användningen av cytogenetik för att lösa några av dess taxonomiska problem. Han följde tydligen aldrig upp detta arbete.

Lewis publicerade om kromosomantal i Mentzelia ( Loasaceae ), samt en taxonomisk revidering av släktet Trichostema ( Lamiaceae ) inklusive kromosomantal.

1958 publicerade Lewis, Raven och andra om en kromosomanalys av flera taxa i Onagraceae "eftersom vi har varit nyfikna på att känna till mönstret för kromosomdifferentiering i familjen", och de drog slutsatsen att som ett resultat av deras analys föreslog de en taxonomisk omvärdering av flera taxa.

Lewis och Epling publicerade en artikel 1960 om blå- och vitblommiga polymorfismer i Linanthus parryae ( Polemoniaceae ). Beständigheten av denna polymorfism över tid har varit ett pussel i många år, och studerades av framstående genetiker som Sewall Wright och Theodosius Dobzhansky , som går tillbaka till 1942; och så sent som 2007. Epling och Lewis fann att polymorfismerna var mycket stabila under en 15-årsperiod, trots förändringar i växtdensitet. Vidare rapporterade de att det fanns en stor fröbank av ogrodda frön, och dessa frön hade en variabel frisättning från viloläge. Följaktligen var den effektiva "förädlingsgruppen" mycket stor, och att varje selektiv fördel med blomfärgerna "förhindrade betydande förändringar i mönstret under 15 säsonger."

I ett försök att förstå strukturen hos kromosomer som tenderar att gynna bildandet av translokationsheterozygoter, analyserade Lewis och Raven metafaskromosomer från arter i hela Onagraceae, inklusive taxa med och utan translokationsheterozygoter. De fann att de släkten som hade translokationsheterozygoter alla hade metafaskromosomer med speciella egenskaper.

1964 publicerade Lewis en omfattande analys av arter i släktet Gayophytum ( Onagraceae ) som är utspridda i västra USA och Chile. Deras analys inkluderade morhologi, cytogenetik, ekologi och taxonomi.

Arv

Carl Epling döpte ett nytt släkte i Labiatae efter Harlan Lewis, kallat Harlanlewisia . Han sa: "Jag är med glädje och tillfredsställelse i att namnge detta släkte för att hedra professor Harlan Lewis vid University of California, vars briljanta och definitiva analyser av taxonomin och evolutionen av Clarkia- Godetia är välkända och vars första bidrag till taxonomin var en revidering. av labiatsläktet Trichostemma. "

Se även

• Katastrofism
• Evolutionstänkets historia
• Den molekylära evolutionens historia
• Molekylär evolution
• Filetisk gradualism
• Snabba evolutionsmetoder
• Mutationism
• Kvantutveckling